Проводящие ткани - ТКАНИ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

В отличие от предыдущих этот тип тканей относится к сложным, т. е. состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, здесь присутствуют механические, выделительные и запасающие (рис. 165). Эти ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей - ксилему и флоэму. Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворенных в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определенном порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определенных групп растений (рис. 166). В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис. 166-А). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис. 166-В). Закрытым пучки не содержат камбия, поэтому неспособны к вторичному утолщению (рис. 166-Б, 166-Г). Кроме того, встречаются два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис. 166-Д), или ксилема - флоэму (рис. 166-Е).

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Поскольку через эпидерму постоянно выводится вода, пропорциональное количество влаги должно поглощаться растением и доставляться к органам, осуществляющим транспирацию. Несложно представить, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедлило бы транспорт. По этой причине мертвые клетки здесь оказываются гораздо функциональнее. Однако мертвая клетка не обладает тургесцентностью, и поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят из вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Существует три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идет в противоположном направлении (т. е. от центра к периферии), имеет место эндархный тип. В случае мезархного типа ксилема появляется в центре прокамбиального пучка, а затем откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, а для стебля - эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани. Они неспособны к вторичному утолщению. У других (древесные формы) между ксилемой и флоэмой остаются меристемы, которые называются латеральными, или камбием. Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих растений, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, он идет постоянно, а у форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически (в результате образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста).

Для правильного понимания строения и функционирования клеток, проводящих воду, может оказаться весьма полезным рассмотрение основных этапов дифференциации клеток прокамбия. Первоначально развивается протоксилема. Ее клетки имеют тонкие оболочки, что не препятствует их растяжению в соответствии с ростом органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Однако этот процесс имеет особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем (это не позволило бы клетке растягиваться), а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не нарушается. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу, а у более зрелых расходятся в результате растяжения клетки (рис. 167). Несмотря на то что кольчатые и спиральные утолщения оболочки не препятствуют росту, механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой. Это и есть метаксилема. Вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, как в протоксилеме, а точечное, лестничное или сетчатое. Ее клетки неспособны растягиваться и быстро (иногда в течение нескольких часов) отмирают. Интересно, что этот процесс у расположенных поблизости клеток протекает очень согласованно. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Они распадаются, и находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. Если при этом разрушаются поперечные стенки, то расположенные друг над другом цепочкой клетки образуют полый сосуд (рис. 168). Сосудами обладают большинство покрытосеменных растений и некоторые папоротникообразные.

Если проводящая клетка не образует сквозных перфораций в своей стенке, ее называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идет с меньшей скоростью, чем по сосудам, потому что у них нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщаются посредством пор. Сразу следует уточнить, что сам термин «пора» подразумевает сквозное отверстие. У растений же пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной. Никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймленные поры, у которых обращенный в полость клетки канал образует некоторое расширение - камеру поры. Поры большинства хвойных на первичной оболочке имеют утолщение - торус. Напоминаем, что он представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность водного транспорта. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого он уже не способен вернуться в прежнее положение, т.е. совершает одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, а также вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую поровость называют лестничной). Через поры осуществляется транспорт как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и у члеников сосудов (отдельных клеток, которые сообща образуют сосуд).

Трахеиды представляют собой первую (с точки зрения эволюционной теории) и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Предполагают, что сосуды возникли из трахеид путем лизиса поперечных стенок между ними. Большинство папоротникообразных и голосеменных не имеют сосудов. Передвижение воды у них происходит исключительно посредством трахеид.

Сосуды в процессе исторического развития возникали неоднократно, причем у разных групп растений, но наиболее важное функциональное значение они получили у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Возможно, обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им выжить и достигнуть такого разнообразия форм.

Поскольку ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов, в ней содержатся и другие. Часть из них выполняет чисто механические функции. Это волокна либриформа. Наличие дополнительных механических структур очень важно. Несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов все же слишком тонки и неспособны самостоятельно удерживать огромную массу многолетнего растения. Волокна развились из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, мощные лигнифицированные (одревесневшие) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить поры, но они лишены окаймления. Волокна неспособны проводить воду и выполняют только функцию опоры.

Кроме мертвых элементов, в ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может составлять до 25% общего объема древесины. Поскольку эти клетки имеют более или менее округлую форму, их называют паренхимой древесины. Как правило, в теле растения паренхима располагается двумя способами. При первом - клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - это тяжевая паренхима. При другом - паренхима образует горизонтальные лучи, которые называются сердцевинными лучами (они соединяют сердцевину и кору). Считают, что паренхима выполняет ряд функций (к примеру, запасание веществ).

Флоэма (луб). Подобно ксилеме, флоэму относят к сложным тканям, т. к. она образована клетками нескольких типов. Основными из них являются проводящие, называемые ситовидными элементами. Если проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками, то у флоэмы они в течение всего периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно измененный протопласт. По флоэме осуществляется отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Все живые клетки обладают способностью проводить органические вещества. Поэтому если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших.

Как и ксилема, флоэма развивается из апикальных меристем. Вначале в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. Она способна растягиваться по мере роста окружающих ее тканей. Когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных они представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в них рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется ядро, которое, однако, подвергается некоторой деструкции.

Ситовидные элементы покрытосеменных называются ситовидными трубками. Как уже отмечалось, ситовидные трубки сообщаются между собой через ситовидные пластинки. Ядра в зрелых клетках отсутствуют. Зато рядом с ситовидной трубкой присутствует клетка-спутница, которая образуется вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис. 169). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий и полноценно функционирующее ядро. Характерно наличие огромного количества плазмодесм, приблизительно в десять раз большего, чем у других клеток. Полагают, что клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет ряд особенностей. Вакуоль отсутствует, в результате чего цитоплазма сильно разжижается. Ядро отсутствует (у покрытосеменных) или находится в сморщенном состоянии и функционально малоактивно.

Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. В изобилии встречаются хорошо развитые митохондрии и пластиды.

Транспорт между клетками идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называют порами, но, в отличие от пор трахеид, они являются сквозными. Их происхождение до сих пор не вполне ясно. Вероятнее всего, они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках которых откладывается полисахарид каллоза. Поры редко встречаются поодиночке. Как правило, они располагаются группами, образуя ситовидные поля. Если у примитивных форм ситовидные поля без особого порядка рассеяны по всей поверхности оболочки, то у более совершенных покрытосеменных располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис. 170). Если на ней имеется только одно ситовидное поле, ее называют простой, если несколько - сложной.

Если механизм движения воды по проводящим элементам ксилемы подчиняется законам гидродинамики и в основном ясен, то транспорт веществ по живым ситовидным элементам до конца еще не исследован. Скорость передвижения растворов здесь составляет до 150 см/час, что более чем в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют необходимую для этого АТР.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они есть, то ситовидные

элементы служат один-два года, а затем замещаются новыми. Если камбий отсутствует, ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.