Обмен веществ и преобразование энергии - Клеточный уровень организации жизни

Метаболизм — преобразование веществ и энергии в ходе жизнедеятельности метки. Состоит из двух комплексов реакций, проходящих в клетке одновременно и неразрывно связанных между собой. Диссимиляция (энергетический обмен, катаболизм) — совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических веществ. Энергия их химических связей высвобождается и запасается в макроэргических связях АТФ. Совокупность реакций синтеза сложных молекул из более простых с использованием энергии называете ассимиляцией (пластический обмен, анаболизм). К ним относятся биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, а также фотосинтез.

	Суть	Энергия	Пример процессов
Диссимиляция	Органические вещества распадаются до простых	выделяется и запасается в виде АТФ	Гликолиз, брожение, кислородное дыхание
Ассимиляция	Из простых веществ формируются сложные органические вещества	Энергия растрачивается, в первую очередь, накопленная в макроэргических связях АТФ	Репликация ДНК, биосинтез белка, фотосинтез

По способу питания живые существа делятся на автотрофов (синтезируют органические соединения из неорганических) и гетеротрофов (питаются готовыми органическими веществами). Фотоавтотрофы (растения, цианобактерии) используют энергию солнечного света, а хемоавтотрофы (железобактерии и др.) — энергию окисления неорганических соединений. К гетеротрофам относятся животные, грибы, большинство бактерий.

Диссимиляция

Энергию для жизнедеятельности клетка получает в ходе диссимиляции. Гетеротрофы расщепляют органические вещества, полученные извне, автотрофы — синтезированные ими же самими.

• Первый этап — подготовительный (пищеварение) — расщепление макромолекул до мономеров. У бактерий и грибов обычно подготовительный этап проходит вне организма, куда они выделяют пищеварительные ферменты, чтобы потом поглотить образованные мономеры. У одноклеточных животных все происходит в лизосомах (пищеварительных вакуолях). а у многоклеточных животных — в пищеварительной системе, откуда полученные мономеры к клеткам доставляет транспортная система.

• Второй этап — бескислородное расщепление (анаэробное дыхание) — проходит в цитозоле клетки. Он характеризуется расщеплением мономеров до промежуточных соединений без участия кислорода. К этому этапу относятся гликолиз и брожение.

• Третий этап — кислородное расщепление (аэробное дыхание) — кислородное окисление промежуточных соединений, образовавшихся во время второго этапа, до СО₂ и Н₂О. Проходит в митохондриях.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы. Состоит из девяти последовательных реакций, которые проходят в цитозоле. В конечном итоге одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (пирувата). Образованная энергия используется для синтеза двух молекул АТФ — субстратное фосфорилирование. Его особенность заключается в том, что образование макроэргических соединений происходит без использования электронтранспортной цепи. Выделенные атомы водорода восстанавливают НАД (никотинамидаденонуклеотид, переносчик водорода) до НАДхН₂.

Суммарное уравнение гликолиза:

При отсутствии или дефиците кислорода гликолиз является единственным источником АТФ. У аэробных организмов при достаточном количестве кислорода его главное назначение — выработка пирувата для дальнейшего окисления.

Аминокислоты и составляющие липидов также проходят преобразования в цитозоле и в виде промежуточных соединений поступают в митохондрии для дальнейшего окисления.

Брожение — анаэробное преобразование органических веществ. Характерно для многих микроорганизмов, но происходит в клетках и животных, и растений. Брожению могут подвергаться различные органические вещества (спирты, органические кислоты, аминокислоты и т. д.), но чаще глюкоза. Начальные этапы брожения глюкозы совпадают с гликолизом.

При последующих реакциях НАДхН₂ окисляется до НАД (чтобы он мог вновь присоединять водород при гликолизе), а пируват превращается в другие вещества. При молочнокислом брожении, происходящем у некоторых бактерий или в мышцах, при чрезмерной нагрузке и нехватке кислорода, пируват превращается в молочную кислоту.

Таким образом получают кисломолочные продукты, квашеную капусту и силос. При дальнейшем преобразовании молочной кислоты в пропионовую (пропионовокислое брожение) получают твердый сыр. Одноклеточные грибы дрожжи осуществляют спиртовое брожение, продуктом которого является этиловый спирт. Дрожжи используют при выпечке хлеба, изготовлении спиртных напитков, получении топлива.

Кислородный этап диссимиляции проходит в митохондриях. У прокариот этот процесс происходит в цитоплазме на впячиваниях плазмалеммы. Пируват и 2 молекулы НАДхН₂, транспортируются в матрикс митохондрий. К пирувату присоединяется кофермент А, при этом выделяется СО₂. Образованное соединение ацетил-коэнзим А вступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты), в ходе которого постепенно окисляется до СО₂. В каждой из последовательных реакций выделяются -электроны и протоны, присоединяемые к переносчикам (НАД и ФАД). Промежуточные соединения цикла Кребса могут использоваться для синтеза различных веществ.

Дальнейшие процессы проходят в мембране крист митохондрий. Здесь расположена дыхательная (электронтранспортная) цепь — комплекс ферментов и белковых переносчиков. Протоны и электроны поступают из НАДхН2 и ФАДхН2, перемещающихся к внешней митохондриальной камере. Электроны перемещаются по внутренней мембране. За счет их энергии происходят изменения конформации белков АТФ-синтетазных комплексов, в которых при этом открываются каналы, и протоны проходят сквозь них, теряя энергию. Эта энергия используется на образование макроэргических связей АТФ.

Таким образом, происходит окислительное фосфорилирование — синтез АТФ с помощью энергии, выделяющейся при перемещении электронов по дыхательной цепи. В ходе кислородного расщепления образуется 36 АТФ. Электроны перемещаются на кислород. который при взаимодействии с протонами образует воду:

Суммарное уравнение клеточного дыхания:

Ассимиляция

Синтез сложных органических веществ происходит в три этапа.

Первый — синтез простых органических веществ (промежуточных соединений) из неорганических. Характерен только для автотрофов. Примеры — фотосинтез и хемосинтез.

Второй — синтез мономеров из промежуточных соединений. Липиды. аминокислоты, нуклеотиды образуются из небольшого числа промежуточных соединений.

Третий — синтез биополимеров из мономеров.

Фотосинтез — процесс образования органических молекул из неорганических за счет энергии света. Фотосинтезирующими организмами являются растения, цианобактерии и некоторые другие группы бактерий. В эукариотической клетке фотосинтез происходит в хлоропластах, у прокариот — на впячиваниях плазмалеммы (тилакоидах).

Суммарная реакция фотосинтеза: У растений он состоит из двух этапов:

1. Световая фаза фотосинтеза проходит в мембране тилакоидов хлоропластов. Там расположены фотосистемы двух типов (I и II) — функциональные комплексы из белков и пигментов. Большая часть пигментов хлоропластов (хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины) — светособирающие антенны, которые накапливают энергию квантов света и передают ее в реакционный центр на молекулу хлорофилла, а энергия вызывает возбуждение этой молекулы. В результате электроны отрываются от хлорофилла, соединяются молекулами-переносчиками и далее перемещаются по электронтранспортной цепи мембраны тилакоидов. Потерянный электрон молекула хлорофилла компенсирует, отбирая электрон у молекулы воды. Происходит фотолиз воды — расщепление молекул воды под воздействием света на протоны (Н⁺) и кислород: Протоны (Н⁺) накапливаются в полости тилакоидов. Синтез АТФ происходит аналогично окислительному фосфорилированию в митохондриях. Кроме того, происходит восстановление НАДФ до НАДФхН₂. Таким образом, во время световой фазы энергия света запасается в АТФ и НАДФхН₂, и используется в темновой фазе.

Суммарное уравнение световой фазы:

2. Темновая фаза фотосинтеза проходит в матриксе хлоропласта; ее реакции не зависят от света. Фиксация СO₂ осуществляется в последовательности реакций, называемой циклом Кальвина. СO₂ реагирует с рибулозо-1,5-бифосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Эти молекулы преобразуются ферментами, восстанавливаются с помощью НАДФхН₂ и, наконец, превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Часть молекул этого вещества используется на синтез глюкозы (и некоторых других углеводов), а из других вновь образуется рибулозо-1,5-бифосфат, необходимый для фиксации СO₂. В каждом обороте цикла фиксируется одна молекула СO₂, и для синтеза молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла Кальвина.

Суммарное уравнение темновой фазы фотосинтеза:

Благодаря фотосинтезу образуется большинство первичного органического вещества, которое обеспечивает существование всех организмов. Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд т органического вещества и выделяется около 200 млрд т свободного O₂. Этот процесс обеспечивает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов. В используемом человеком топливе (древесина, нефть, каменный уголь) содержится энергия, запасенная в ходе фотосинтеза. Вероятно, именно фотосинтез станет основой энергетики будущего.

Хемосинтез — тип питания бактерий, при котором усвоение СO₂ происходит за счет окисления неорганических соединений. Открыл этот процесс в 1889 г. русский микробиолог С. М. Виноградский. Хемосинтетические бактерии (железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др.) играют важную роль в БГХ-циклах химических элементов в биосфере.

Синтез нумеиноеых кислот. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, передачу и реализацию генетической информации метки, с этим м связаны различные процессы их синтеза (репликация, репарация, транскрипция) и синтез белка (трансляция). Это реакции матричного синтеза: новые молекулы синтезируются в соответствии с планом, который заложен в структуре существующих молекул.

Передачу генетической информации обеспечивает репликация ДНК — процесс самовоспроизводства нуклеиновых кислот, что, в свою очередь, приводит к точному копированию генетической информации.

Репликация предшествует делению клеток и необходима для того, чтобы дочерние клетки получили одинаковые молекулы ДНК. Процесс начинается с расплетения двойной цепи ДНК на отдельные нити. Каждая из них служит матрицей для синтеза комплементарной ей второй цепи (полуконсервативный тип репликации). Построение происходит только в направлении от 3-конца до 5'-конца, поэтому одна из цепей синтезируется в виде отрывков (фрагменты), которые впоследствии сшиваются. Синтез осуществляет фермент ДНК-полимераза.

Репликация ДНК:

1 — материнская цепочка; 2 — дочерняя цепочка

Репарация — восстановление нормальной структуры ДНК, поврежденной в ходе репликации ДНК, а также различными физическими или химическими агентами. Позволяет сохранять генетическую информацию неизменной. Ее обеспечивают специальные ферменты, которые постоянно проверяют соответствие нуклеотидов в двух цепях ДНК. При повреждении или потере отдельных нуклеотидов одной цепи ДНК поврежденный участок удаляется и по второй цепи достраивается правильная последовательность.

Транскрипция — первый этап реализации генетической информации, биосинтез молекул РНК на соответствующих участках ДНК. Так образуются все типы РНК.

Транскрипцию осуществляет ДНК-зависимая РНК-полимераза. Этот фермент «узнает» промотор (участок, отвечающий за начало транскрипции) и присоединяется к нему. Двойная цепь расплетается, фермент продвигается от 5’-конца к 3’-концу одной цепи и строит по принципу комплементарности копию определенного участка. Образованная цепь РНК постепенно отсоединяется от матрицы и позади фермента восстанавливается двойная спираль. Синтез заканчивается, когда РНК-полимераза достигает терминатора (конца участка, который копируется).

Синтезированные молекулы РНК созревают, подвергаясь процессингу, и превращаются в функционирующие молекулы. У эукариот во время сплайсинга из РНК вырезаются интроны (последовательности нуклеотидов, не кодирующие белок), а экзоны (кодирующие участки) сшиваются между собой; в зависимости от порядка их сшивания образуются различные иРНК. Созревшие РНК покидают ядро через ядерные поры и выходят в цитозоль.

Биосинтез белка — процесс, состоящий из транскрипции и процессинга, которые у эукариот происходят в ядре, и трансляции, проходящей в цитозоле. Генетическая информация о структуре белков и нуклеиновых кислот содержится в молекулах ДНК в виде последовательностей нуклеотидов, называемых генами.

Гены разделяют на структурные (непосредственно отвечают за первичную структуру белков и нуклеиновых кислот) и регуляторные (контролируют активность структурных генов).

Трансляция — синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК. Происходит в соответствии с генетическим кодом — универсальной для всех живых организмов системой соответствия последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках.

Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трех нуклеотидов в составе иРНК — кодоном (триплетом). Каждый триплет кодирует только одну аминокислоту — код является однозначным. Поскольку существует 64 кодона и 20 аминокислот, большинство аминокислот записывается несколькими кодонами — код является вырожденным (избыточным). Выделяют три стоп-кодона (УАЛ, УЛГ и УГА), сигнализирующих об окончании синтеза, и один стартовый (ЛУГ), который его инициирует.

В трансляции участвуют иРНК, рибосомы, тРНК, белковые регуляторные факторы и т. д. Трансляция начинается с инициации — узнавания стартового кодона (ЛУГ) на 5'-конце иРНК рибосомой.

Следующий этап — элонгация проходит в 3 этапа: присоединение тРНК (за счет антикодона, комплементарно соответствующего кодону иРНК), образование пептидной связи и продвижение рибосомы на следующий кодон, после чего весь цикл повторяется.

Терминация (окончание синтеза полипептидной цепи и отключение его от рибосомы) происходит при узнавании стоп-кодонов. Синтез среднего по размерам полипептида осуществляется за 20-60 с.

После отделения от рибосом синтезированные полипептиды подвергаются постсинтетичным изменениям в гранулярных ЭПС, цистернах аппарата Гольджи, в результате которых они превращаются в функционирующие белки.

Схема синтеза белка в эукариотической клетке:

1 — тРНК; 2 — аминокислоты; 3 — тРНК, связанные с аминокислотами, которые направляются к рибосомам;

4 — активный центр рибосомы, в котором одновременно могут находиться только две тРНК и происходит синтез белка; 5 — синтезированная белковая молекула

Генетический код

Регуляция метаболизма

Поскольку важнейшую роль в биохимических превращениях играют ферменты, регуляция метаболизма осуществляется воздействием на их активность. Она регулируется на трех уровнях. Первый — регулирование биосинтеза фермента благодаря регуляторам, которые ускоряют, замедляют или блокируют транскрипцию. Второй — перевод фермента в активную или неактивную форму, например при присоединении фосфатной группы. Третий — регуляция активности ферментов веществами (субстратом, конечным продуктом реакции, коферментом и др.), которые соединяются с регуляторными центрами фермента (аллостерическая регуляция).