Химическая организация клетки - УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Содержание химических элементов в клетке. Вода и другие неорганические вещества, их роль в жизнедеятельности клетки. Органические вещества: липиды, АТФ, биополимеры (углеводы, белки, нуклеиновые кислоты), их роль в клетке. Ферменты, их роль в процессах жизнедеятельности. Самоудвоение ДНК.

Задание 6

• Повторить учебный материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольные работы № 5-7.

• Поанализировать таблицы 17-31.

• По терминологическому словарю проверить свои знания.

Вопросы для самоконтроля (неорганические и органические вещества)

• Какие химические элементы входят в состав клетки?

• Какие неорганические вещества входят в состав клетки?

• Каково значение воды для жизнедеятельности клетки?

• Какие соли входят в состав клетки?

• Каково значение для клетки солей азота, фосфора, калия, натрия?

• В чем разница между органическими и неорганическими веществами?

• Какие органические вещества входят в состав клетки?

• Что такое мономеры и полимеры?

• Почему белковую молекулу называют полимером?

• Чем характеризуется первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белка?

• Что такое денатурация белка?

• Какие функции белков вам известны?

• Сколько видов аминокислот входит в состав белков?

• Чем обусловлено многообразие белков?

• Каковы функции жиров в клетке и в организме?

• Где в клетке расщепляются жиры?

• Каковы последовательные этапы расщепления жиров до конечных продуктов?

• Почему жиры являются наиболее эффективным источником энергии в клетке?

• У каких организмов и в каких органеллах синтезируются углеводы?

• Какие запасные углеводы имеются в растительных и животных клетках?

• Какие функции выполняют углеводы в клетке и в организме?

• Где синтезируется АТФ в клетке?

• При каком процессе освобождается энергия?

• Каково строение АМФ, АДФ, АТФ?

• Каково значение АТФ в жизнедеятельности клетки?

Контрольная работа № 5 (неорганические вещества)

1. Какие химические элементы, содержащиеся в клетке, являются органогенами (О, С, Н, N, Fe, К, S, Zn, Сu); какие — макроэлементами (О, С, Н, N, Р, S, Na, Cl, К, Са, Fe, Mg, Zn); какие — микроэлементами (О, С, Н, N, Р, Cl, Mg, Zn, Na, Сu, I, Br, Ni, Ag)?

2. Какие химические элементы преобладают в живой природе (О, Si, Fe, Н, С, N, Al, Mg); какие — в неживой (О, Si, Fe, Н, С, N, Al, Mg)?

3. Какая группа химических элементов составляет 98% от сырой массы клетки (органогены, макроэлементы, микроэлементы); 1,9% (органогены, макроэлементы, микроэлементы); 0,1% (органогены, макроэлементы, микроэлементы)?

4. Какую долю в среднем составляют в клетке: вода (80, 20,1%); белки (80, 20, 1%); неорганические вещества (80, 20, 1%)?

5. Какую роль в жизнедеятельности клетки играют соединения азота (входят в состав ДНК, РНК, АТФ, аминокислот, белков, углеводов)?

6. Какую роль в клетке играет фосфорная кислота (входит в состав ДНК, РНК, АТФ, аминокислот, белков, углеводов)?

7. Каково значение калия в жизнедеятельности клетки (способствует перемещению веществ через мембрану, активизирует обмен веществ, участвует в проведении возбуждений и импульсов)?

8. В состав какого жизненно важного соединения входят железо (хлорофилл, гемоглобин, ДНК, РНК); магний (хлорофилл, гемоглобин, ДНК, РНК)?

9. Какое химическое соединение играет большую роль в поддержании осмотического давления в клетке (белок, АТФ, NaCl, жир)?

10. Каково значение воды для жизнедеятельности клетки (среда для химических реакций, растворитель, источник кислорода при фотосинтезе, химический реагент, источник кислорода при диссимиляции)?

Контрольная работа № 6 (органические вещества)

Липиды (жиры)

1. К каким соединениям по отношению к воде относятся липиды (гидрофильные, гидрофобные)?

2. В каких растворителях жиры растворимы (вода, спирт, эфир, бензин)?

3. Каков химический состав молекулы жира (аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, глюкоза)?

4. Где в клетках синтезируются жиры (рибосомы, пластиды, эндоплазматическая сеть — ЭПС)?

5. В каких структурах клетки находятся липиды (мембраны, строма пластиды, вакуоли)?

6. Какова роль липидного слоя в функционировании биологических мембран (избирательная проницаемость, непроницаемость, полная проницаемость)?

7. Какие функции в клетке выполняют липиды (структурная, энергетическая, транспортная, информационная)?

8. Какое значение для организма имеют жиры: у растений (структура мембран, источник энергии, теплорегуляция); у животных (структура мембран, источник энергии, теплорегуляция, источник воды)?

9. Сколько энергии освобождается при расщеплении 1 г жира (17,6 кДж, 38,9 кДж)?

АТФ

1. Какова структура молекулы АТФ (биополимер, нуклеотид, мономер)?

2. Какие соединения входят в состав АТФ (азотистое основание аденин, углевод рибоза, три молекулы фосфорной кислоты, глицерин, аминокислота)?

3. В каких органеллах синтезируется АТФ: в растительной клетке (рибосомы, митохондрии, хлоропласты), в животной клетке (рибосомы, митохондрии, хлоропласты)?

4. В результате какого процесса, происходящего в митохондриях, синтезируется АТФ (фотосинтез, дыхание, биосинтез белков)?

5. С каким процессом связан синтез АТФ в хлоропластах (световая фаза фотосинтеза, темновая фаза фотосинтеза, биосинтез белков)?

6. Что служит источником энергии при синтезе АТФ в митохондриях (органические соединения, теплота, свет), в хлоропластах (органические соединения, теплота, свет)?

7. Где происходит синтез АТФ в митохондриях (на наружной мембране, на кристах), расщепление АТФ (на наружной мембране, на кристах, в цитоплазме)?

8. Сколько энергии заключено в АТФ (40, 80, 0 кДж), АДФ (40, 80, 0 кДж), АМФ (40, 80, 0 кДж)?

Углеводы

1. В результате какого процесса органические вещества образуются из неорганических (биосинтез белка, фотосинтез, синтез АТФ)?

2. Что продуцируется в результате фотосинтеза (белки, жиры, углеводы)?

3. Из каких неорганических соединений синтезируются углеводы (СO₂, Н₂O, O₂)?

4. Какое соединение является мономером крахмала (С₆Н₁₂О_б, C₅H₁₀O₅)?

5. Какие углеводы относятся к моносахаридам (сахароза, глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза)?

6. Какие из углеводов нерастворимы в воде (глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза, крахмал)?

7. Какие углеводы относятся к полимерам (моносахариды, дисахариды, полисахариды)?

8. Какие полисахариды характерны для растительной клетки (целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин), для животной клетки (целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин)?

9. В каких структурах растительной клетки накапливаются крахмал (митохондрии, хлоропласты, лейкопласты, вакуоли), сахароза (лейкопласты, вакуоли)?

10. Какова роль углеводов в растительной клетке (строительная, энергетическая, транспортная, компонент нуклеотидов); в животной клетке (строительная, транспортная, энергетическая, компонент нуклеотидов)?

11. Сколько энергии выделяется при расщеплении 1 г углеводов (17,6 кДж, 38,9 кДж)?

Белки

1. Какие соединения являются мономерами молекул белка (глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты)?

2. Сколько из известных аминокислот участвуют в синтезе белков (20, 23, 100)?

3. Какая часть молекул аминокислот отличает их друг от друга (радикал, аминогруппа, карбоксильная группа); что является общим для всех аминокислот (радикал, аминогруппа, карбоксильная группа)?

4. Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры (дисульфидная, пептидная, водородная)?

5. В каких органеллах клетки синтезируются белки (хлоропласты, рибосомы, митохондрии, ЭПС)?

6. Где находятся рибосомы (хлоропласты, митохондрии, мембраны ЭПС, матрикс цитоплазмы)?

7. Для какой структуры молекулы белка характерно образование глобулы (первичная, вторичная, третичная, четвертичная)?

8. Какие структуры молекул белка способны нарушаться при денатурации, а затем вновь восстанавливаться (первичная, вторичная, третичная, четвертичная)?

9. Какая структурная единица ответственна за синтез определенной молекулы белка (молекула ДНК, нуклеотид, триплет, ген)?

10. Сколько энергии освобождается при расщеплении 1 г белка (17,6 кДж, 38,9 кДж)?

11. Каковы отличия ферментов от других белков (являются катализаторами химических реакций, включают в свой состав витамины, атомы металлов; синтезируются на рибосомах)?

12. Каковы главнейшие функции белков (строительная, каталитическая, двигательная, транспортная, защитная, энергетическая)?

Вопросы для самоконтроля (нуклеиновые кислоты)

• Что означает название «нуклеиновые кислоты»?

• Какие кислоты относят к нуклеиновым?

• Где в клетке находится ДНК?

• Каково строение хромосомы?

• Что такое нуклеопротеид?

• Кто и когда создал модель молекулы ДНК и какова общая конфигурация молекулы ДНК?

• Что такое нуклеотид и из каких химических компонентов он состоит?

• Как связаны между собой нуклеотиды?

• В какой период митотического (клеточного) цикла происходит самоудвоение (редупликация) молекулы ДНК?

• В чем заключается процесс синтеза ДНК?

• Как называют участок молекулы ДНК, несущий информацию о синтезе одного белка?

• Что такое ген?

• Чем отличается строение молекул РНК и ДНК?

• Чем отличаются нуклеотиды РНК и ДНК?

• Какие виды РНК имеются в клетке?

• Способна ли РНК к самоудвоению у эукариот?

• Где происходит сборка молекул РНК?

• В какие периоды митотического (клеточного) цикла на ДНК идет синтез РНК?

• Как регулируется процесс синтеза ДНК и РНК?

Контрольная работа № 7

1. Какова функция нуклеиновых кислот в клетке (хранение и передача наследственных свойств, контроль за синтезом белка, регуляция биохимических процессов, деление клеток)?

2. Что представляет собой мономер нуклеиновых кислот (аминокислота, нуклеотид, молекула белка)?

3. Что входит в состав нуклеотида (аминокислота, азотистое основание, остаток фосфорной кислоты, углевод)?

4. К каким веществам относится рибоза (белок, жир, углевод)?

5. Какие вещества входят в состав нуклеотидов ДНК (аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин, фосфорная кислота, рибоза, дезоксирибоза)?

6. Какую спираль представляет собой молекула ДНК (одинарная, двойная)?

7. Чему соответствует информация одного триплета ДНК (аминокислота, белок, ген)?

8. С какой из структур ядра связано образование всех видов РНК (ядерная оболочка, ядрышко, хромосомы, ядерный сок)?

9. Какая из структур ядра содержит информацию о синтезе одного белка (молекула ДНК, ген, нуклеотид, триплет нуклеотидов)?

10. Когда происходит самоудвоение молекулы ДНК (интерфаза, профаза, метафаза)?

11. Какая из нуклеиновых кислот имеет наибольшую длину и молекулярную массу (ДНК, РНК)?

Таблица 17. Химические вещества клетки

Неорганические	Содержание, %	Органические	Содержание, %
Вода	70-80	Белки	10-20
Минеральные вещества	1,0-1,5	Жиры	1-5
		Углеводы	0,2-2,0
		Нуклеиновые кислоты	1,0-2,0
		АТФ и другие низкомолекулярные органические кислоты	0,1-0,5

Таблица 18. Содержание химических элементов в клетке, %*

Органогены	Макроэлементы	Микроэлементы
Кислород 65-75	Магний 0,02-0,03	Цинк 0,0003
Углерод 15-18	Натрий 0,02-0,03	Медь 0,0002
Водород 8-10	Кальций 0,04-2,00	Йод 0,0001
Азот 1-3	Железо 0,01-0,02	Фтор 0,0001
	Калий 0,15-0,40 Сера 0,15-0,20 Фосфор 0,20-1,00	Марганец, Бор 0,001-0,000001
	Хлор 0,05-0,10	Молибден (следовые концентрации)
		Кобальт (следовые концентрации)

---

* В литературе можно встретить иной принцип классификации элементов, входящих в состав клетки. Элементы, количество которых составляет от 10 до 0,001% от массы тела, называют макроэлементами, а те, на долю которых приходится менее 0,001%, — микроэлементами. Кроме того, среди макроэлементов могут еще выделять «основные элементы», а из группы микроэлементов выделять «ультрамикроэлементы», встречающиеся в живых организмах в следовых концентрациях.

Таблица 19. Роль макроэлементов на клеточном и организменном уровне организации

Элемент	Роль в клетке	Роль в организме
		растительном	животном
Магний (Mg)	Кофактор многих ферментов, участвующих в энергетическом обмене и синтезе ДНК	Входит в состав молекулы хлорофилла; ион Mg2+ наряду с Са2+ образует соли с пектиновыми веществами	Входит в состав ферментов, необходимых для функционирования мышечной, нервной и костной тканей
Натрий (Na)	Участвует в создании и поддержании биоэлектрического потенциала на мембране (в результате работы натриевого и калий-натриевого насосов)	Ионы Na+ участвуют в поддержании осмотического потенциала клеток, что обеспечивает поглощение воды из почвы	Ионы Na+ влияют на работу почек; участвуют в поддержании сердечного ритма (вместе с ионами К+ и Са2+); вместе с ионами хлора Сl-составляют большую часть минеральных веществ крови; участвуют в регулировании кислотно-щелочного равновесия организма, входя в состав буферной системы организма
Кальций (Са)	Ионы Са2+ участвуют в регуляции избирательной проницаемости клеточной мембраны; участвуют в процессах соединения ДНК с белками	Ионы Са2+, образуя соли пектиновых веществ, придают твердость межклеточному веществу, соединяющему растительные клетки; участвуют в формировании срединной пластинки между клетками	Нерастворимые соли кальция входят в состав костей позвоночных, раковин моллюсков, коралловых полипов Ионы Са2+ участвуют в образовании желчи; повышают рефлекторную возбудимость спинного мозга и центра слюноотделения; участвуют в синаптической передаче нервного импульса; в процессах свертывания крови; активируют ферменты при сокращении поперечнополосатых мышечных волокон
Железо (Fe)	Входит в состав цитохромов-ферментов — переносчиков электронов на III этапе диссимиляции и в световой фазе фотосинтеза	Участвует в биосинтезе хлорофилла; входит в состав ферментов, участвующих в дыхании; в составе цитохромов — переносчиков электронов в ходе фотосинтеза	Входит в состав гема белка — переносчика кислорода — гемоглобина и белка, содержащего запас кислорода в мышцах — миоглобина. (Небольшой запас находится в железосодержащем белке ферритине в печени и селезенке.)
Калий (К)	Участвует в поддержании коллоидных свойств цитоплазмы; участвует в создании и поддержании биоэлектрического потенциала на мембране (в результате работы натрий-калиевого насоса); активирует ферменты, участвующие в синтезе белка; входит в состав ферментов, участвующих в гликолизе	Участвует в регуляции водного режима; входит в состав ферментов, участвующих в фотосинтезе. (Обычный компонент клеточного сока в вакуолях растительных клеток, содержится в виде ионов К+.)	Участвует в поддержании сердечного ритма (вместе с натрием и кальцием); участвует в проведении нервного импульса
Сера (S)	Входит в состав серосодержащих аминокислот (цистина, цистеина, метионина); участвует в формировании третичной структуры белка (образование дисульфидных мостиков); входит в состав кофермента А и некоторых ферментов; участвует в бактериальном фотосинтезе (сера входит в состав бактериохлорофилла, сероводородH2S является источником водорода); окислительно-восстановительные реакции соединений серы являются источником энергии в хемосинтезе	В основном предопределяется ролью этого элемента в клетке	В основном предопределяется ролью этого элемента в клетке. Кроме того, входит в состав инсулина, витамина В1, биотина
Фосфор (Р)	В виде остатков фосфорной кислоты входит в состав АТФ, нуклеотидов, ДНК, РНК, коферментов НАД, НАДФ, ФАД, фосфорилированных сахаров, фосфолипидов, многих ферментов; входит в состав всех мембранных структур	В основном предопределяется ролью этого элемента в клетке	В виде фосфатов входит в состав костной ткани, зубной эмали; у млекопитающих фосфатная буферная система, в состав которой входят анионы Н2РО4- и НРО42- вместе с бикарбонатной буферной системой), поддерживает pH тканевой жидкости в интервале 6,9-7,4
Хлор (Сl)	Анионы Сl- (вместе с различными катионами) поддерживают электронейтральность клетки	Анионы Сl- участвуют в регуляции тургорного давления	Анионы Сl- вместе с катионами натрия Na+участвуют в формировании осмотического потенциала плазмы крови; участвуют в процессах возбуждения и торможения в нервных клетках; входят в состав соляной кислоты, являющейся компонентом желудочного сока

Таблица 20. Роль микроэлементов в жизни клетки, растительного и животного организмов*

Элемент	Роль в клетке	Роль в организме
		растительном	животном
Цинк (Zn)	Входит в состав ферментов, участвующих в спиртовом брожении	Входит в состав ферментов, активизирующих расщепление угольной кислоты и ферментов, участвующих в синтезе растительных гормонов — ауксинов	Входит в состав фермента, участвующего в транспорте углекислого газа в крови позвоночных; фермента, гидролизующего пептидные связи при переваривании белков; входит в состав ферментов, необходимых для нормального роста
Медь (Сu)	Входит в состав окислительных ферментов, участвует в синтезе цитохромов (ферментов — переносчиков электронов)	Входит в состав ферментов, участвующих в темновых реакциях фотосинтеза	Участвует в кроветворении, синтезе гемоглобина; у беспозвоночных входит в состав белков — переносчиков кислорода — гемоцианинов; у человека входит в состав фермента, участвующего в синтезе меланина (пигмента кожи)
Йод (I)			У позвоночных животных входит в состав гормона щитовидной железы — тироксина
Фтор (F)			В виде нерастворимых кальциевых солей входит в состав костей и ткани зубов
Марганец (Мn)	Входит в состав ферментов, участвующих в дыхании, окислении жирных кислот, повышает активность фермента карбоксилазы	Входит в состав ферментов, участвующих в темновых реакциях фотосинтеза и в восстановлении нитратов	Входит в состав фосфатаз — ферментов, необходимых для роста костей
Бор (В)		Влияет на ростовые процессы. Недостаток приводит к отмиранию верхушечных почек, цветков, завязей, проводящих тканей
Молибден (Мо)	Входит в состав ферментов, участвующих в фиксации азота (у азотфиксирующих бактерий)	Входит в состав ферментов, регулирующих работу устьичного аппарата, и ферментов, участвующих в синтезе аминокислот
Кобальт (Со)			Входит в состав витамина В12. (В желудке всасывается в составе кобаламина и принимает участие в синтезе гемоглобина. Недостаток Со приводит к кобальтдефицитной анемии.)
Бром (Вr)	Входит в состав витамина В1 — составной части фермента, участвующего в расщеплении пировиноградной кислоты у животных, растений и микроорганизмов	В основном предопределяется ролью этого элемента в клетке

---

* Как видно из таблицы, роль микроэлементов в основном заключается в том, что они входят в состав различных ферментов.

Таблица 21. Физические свойства воды и их значение для биологических процессов различных уровней

Физическое свойство	Значение	Примеры
Прозрачность в видимом участке спектра	Возможность фотосинтеза на небольшой глубине и, следовательно, возможность существования связанных с ним пищевых цепей	Высокопродуктивные биоценозы прудов, озер, рек, морского шельфа
Сочетание высокой теплоемкости (благодаря наличию водородных связей между молекулами) и высокой теплопроводности (из-за небольших размеров самих молекул)	1. Идеальная жидкость для поддержания теплового равновесия организма — большое количество воды в клетках придает организму термостабильность и, кроме того, указанные физические свойства дают возможность значительно охладиться при минимальной потере воды 2. Круговорот воды в природе является одним из элементов формирования погоды в данное время, а также климата в целом.	Транспирация у растений, потоотделение у млекопитающих Периодическое выпадение осадков. Исторически сложившиеся условия увлажнения в различных природных зонах
Практически полная несжимаемость (благодаря силам межмолекулярного сцепления)	Поддержание формы организмов	Тургорное давление придает форму сочным органам и тканям растений, у травянистых растений обеспечивает положение в пространстве; гидростатический скелет (круглые черви, медузы); амниотическая жидкость поддерживает и защищает плод млекопитающих
Подвижность молекул (вследствие слабости водородных связей)	Возможность осмоса	Поступление воды из почвы; плазмолиз
Вязкость (благодаря наличию водородных связей)	Смазывающие свойства	Синовиальная жидкость является «смазкой» в суставах позвоночных; плевральная жидкость уменьшает трение между грудной клеткой и легкими во время дыхания
Хороший растворитель (благодаря полярности молекул)	Самый распространенный в природе растворитель (в воде растворяется большинство веществ, необходимых организмам), среда протекания многих химических реакций в организме	Кровь, тканевая жидкость, лимфа, желудочный сок, слюна — у животных; клеточный сок (водный раствор белков, сахаридов, органических кислот, пигментов и др.) — у растений; организмы, живущие в водной среде, используют кислород, растворенный в воде
Способность образовывать гидратационную оболочку вокруг макромолекул (благодаря полярности молекул)	Является дисперсионной средой в коллоидной системе цитоплазмы	Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор белков, в котором макромолекулы белков окружены «чехлом» из определенным образом ориентированных молекул воды
Оптимальное для биологических систем значение силы поверхностного натяжения (определяемого силами межмолекулярного сцепления)	Водные растворы являются средством передвижения веществ в организме	Капиллярный кровоток; восходящий и нисходящий токи растворов в растении
Расширение при замерзании (благодаря образованию каждой молекулой максимального числа — четырех — водородных связей)	Лед легче воды, он образуется на поверхности водоемов и выполняет функцию теплоизоляции — защищает от холода находящиеся в воде организмы	Сохранение зимой биоценозов замерзающих озер, прудов и рек

Таблица 22. Метаболические функции воды

Метаболическая функция	Примеры
Участие в реакциях гидролиза	1) 1 этап диссимиляции гидролиз биополимеров до мономеров: Белки + вода = аминокислоты Крахмал + вода = глюкоза гидролиз жиров: Жир + вода = глицерин + жирные кислоты 2) Высвобождение энергии АТФ АТФ + Н2O = АДФ + Н3РO4 + Е (40 кДж)
Донор электронов	Фотолиз воды внутри тилакоидов хлоропластов в ходе световой фазы фотосинтеза
Источник атомарного водорода	Восстановление продуктов ассимиляции в ходе темновой фазы фотосинтеза
Источник протонов для работы протонных насосов	1) Синтез АТФ в митохондриях на III этапе диссимиляции 2) Синтез АТФ в хлоропластах

Таблица 23. Сравнение классов углеводов

Признак	Моносахарид (греч. «моно» — один)	Олигосахариды (греч. «олиго» — немного)	Полисахариды (греч. «поли» — много)
Состав	Одна молекула, в состав которой входят углерод, кислород, водород; часто в соотношении Сn(Н2O)n	Определенное количество (небольшое, обычно 2-10) остатков молекул моносахаридов, соединенных ковалентными связями	Неопределенно большое (до нескольких сотен или тысяч) остатков молекул моносахаридов, соединенных ковалентными связями
Пути образования в организмах	1. У растений — в ходе фотосинтеза в результате фиксации из воздуха углекислого газа 2. В результате гидролиза олиго- и полисахаридов 3. В ходе метаболизма различных веществ, в т. ч. и других моносахаридов	В результате ферментативной полимеризации моносахаридов или ферментативного гидролиза полисахаридов	В результате ферментативной полимеризации моно- и олигосахаридов
Продукт гидролиза	Не гидролизуются	Моносахариды	Моносахариды (часто через промежуточные олигосахариды)
Молекулярная масса	Определенная		Неопределенная
Растворимость в воде	В основном растворимы		Нерастворимы или образуют коллоидные растворы
Вкус	Многие имеют сладкий вкус		Не имеют сладкого вкуса
Признаки классификации	По числу атомов углерода, входящих в состав молекулы	По числу остатков моносахаридов, входящих в состав молекулы	Различным образом, например: по продуктам гидролиза; по особенностям химических связей между остатками моно- и олигосахаридов, входящих в их состав

Таблица 24. Наиболее распространенные углеводы

Класс, группа	Название	Состав	Распространение, биологическая роль
Класс моносахариды. Группа триозы	Глицериновый альдегид		Производное глицеринового альдегида — фосфоглицериновый альдегид образуется в ходе темновой фазы фотосинтеза. Затем в хлоропластах превращается в глюкозу
Класс моносахариды. Группа пентозы	Рибоза		1. Входит в состав РНК, АТФ. 2. Входит в состав акцепторов водорода — ФАД, НАД, НАДФ. 3. Входит в состав витаминов группы В, ряда гликозидов, ферментов. 4. Фосфорный эфир рибозы является важнейшим звеном в синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот
	Дезоксирибоза		Входит в состав ДНК
	Рибулоза		В свободном состоянии в живых организмах не встречается. 1. Ее фосфорный эфир — рибулозодифосфат — является непосредственным акцептором углекислого газа в темновой фазе фотосинтеза. 2. Другие ее фосфорные эфиры являются промежуточными продуктами обмена углеводов
Класс моносахариды. Группа гексозы	Галактоза		1. Входит в состав некоторых дисахаридов (например, лактозы) и трисахарида рафинозы. 2. Входит в состав многих полисахаридов: агар-агара, слизей, гемицеллюлоз
Класс олигосахариды. Группа дисахариды	Сахароза (тростниковый сахар, свекловичный сахар)	Глюкоза + фруктоза	Встречается только в растениях (во всех органах), где является основным транспортируемым веществом. Играет огромную роль в питании человека: сахарный песок, сахар-рафинад почти на 99% состоят из сахарозы
	Мальтоза (солодовый сахар)	Глюкоза + глюкоза	1. Промежуточный продукт расщепления крахмала в ходе обмена веществ у растений и животных. 2. Основной источник энергии в прорастающих семенах и клубнях. Образуется в результате гидролиза крахмала
	Лактоза (молочный сахар)	Глюкоза + галактоза	Источник углеводов для детенышей млекопитающих, в т. ч. человека. Молоко содержит около 5% лактозы
Класс полисахариды	Крахмал	Полимер α-глюкозы	Наиболее распространенный резервный полисахарид растительных клеток
	Гликоген	То же	Резервный полисахарид. Содержится в тканях животных и человека (в основном в печени и в мышцах), в грибах, бактериях, цианобактериях
	Целлюлоза	Полимер β-глюкозы	Главный структурный полисахарид растений — из него состоят клеточные стенки растительных клеток. В ней аккумулировано более 50% всего углерода биосферы
	Хитин	Полимер аминопроизводного α-глюкозы	Образует покровы тела членистоногих; является основным компонентом клеточной стенки грибов
Гетерополисахариды	Муреин	Гигантская молекула, состоящая из сети полисахаридных цепей, соединенных многочисленными короткими пептидными цепями	Образует муреиновый мешок — опору клеточной стенки бактерий. Защищает клетку от физических воздействий
	Гепарин	Линейная полисахаридная цепь, состоящая из остатков аминосахаров и кислот — производных сахаров (близок к мукополисахаридам)	Препятствует свертыванию крови
	Муцины	Слабоветвящаяся полисахаридная цепь, состоящая из остатков галактозы, ее производных и кислот — производных сахаров	Секретируется различными тканями организма. Образуют вязкие растворы (слюна, секреты кишечника и бронхов), которые выстилают полости дыхательного и пищеварительного трактов, защищают ткани от повреждений
	Гликокаликс	Ветвящиеся молекулы полисахаридов, связанные с мембранными белками	1. Углеводные компоненты гликокаликса являются маркерами, обеспечивающими «узнавание» клетками друг друга. Благодаря этому клетки одного типа удерживаются вместе, образуя ткани. 2. Эти углеводные компоненты являются рецепторами тканевой совместимости, совместимости яйцеклетки и сперматозоидов. 3. Углеводные компоненты обеспечивают рецепторную функцию поверхности клеток при фагоцитозе. 4. В гликокаликсе микроворсинок клеток кишечного эпителия адсорбируются гидролитические ферменты, что является базой пристеночного пищеварения
	Групповые вещества крови человека (А, В, 0)	Цепь олигосахарида (состоящая из остатков глюкозы, галактозы и ее производных), соединенная с белком	Находятся на поверхности эритроцитов и создают на ней отрицательный заряд. Таким образом, групповые вещества препятствуют агглютинации (склеиванию) эритроцитов. Именно олигосахаридная цепь придает специфичность эритроцитам каждой из четырех групп крови
	Мукополисахариды	Линейная полисахаридная цепь, основными компонентами которой являются аминопроизводные глюкозы и галактозы, а также кислоты — производные сахаров	1. Некоторые из этих веществ даже в низких концентрациях образуют вязкие растворы, поэтому входят в состав лимфы, а также синовиальной жидкости (где выполняют функцию смазки). 2. Другие входят в состав гликопротеидов, способных образовывать сетчатые структуры. Эти гликопротеиды составляют молекулярную основу межклеточного вещества соединительной ткани позвоночных (хрящевой и костной)

Таблица 25. Основные функции углеводов

Функция	Уровень организации	Примеры
Составная часть жизненно важных веществ клетки	Молекулярный	1. Входят в состав носителей генетической информации — нуклеиновых кислот: рибоза — в состав РНК, дезоксирибоза — в состав ДНК. 2. Рибоза входит в состав основного носителя энергии клетки — АТФ. 3. Рибоза входит в состав акцепторов водорода — ФАД, НАД и НАДФ
Участие в фиксации углерода	Клеточный	Пентоза рибулозодифосфат является непосредственным акцептором углекислого газа в темновой фазе фотосинтеза
Энергетическая	Клеточный	Глюкоза является одним из наиболее распространенных дыхательных субстратов, т. е. источников получения энергии. (Олиго- и полисахариды, перед тем как использоваться на энергетические нужды, гидролизуются до моносахаридов.)
Резервная	Организменный	1. Крахмал является наиболее распространенным запасным веществом у растений. 2. Водорастворимые углеводы (сахароза, фруктоза, глюкоза) запасаются в клеточном соке растений. 3. У животных, грибов и прокариот (бактерий и цианобактерий) резервным полисахаридом является гликоген. 4. Редуценты и симбиотическая микрофлора кишечника используют целлюлозу, так как они имеют специфические ферменты, гидролизующие ее до глюкозы
Структурная	Клеточный	1. Целлюлоза составляет основную массу клеточных стенок бактерий и растительных клеток. 2. Хитин образует клеточные стенки грибов
	Тканевый	1. Углеводные компоненты гликокаликса обеспечивают «узнавание» клетками друг друга. Благодаря этому происходит ряд процессов: сперматозоиды опознают яйцеклетку своего биологического вида; клетки одного типа удерживаются вместе, образуя ткани; отторгаются несовместимые органы при трансплантации. 2. Углеводные компоненты придают специфичность групповым веществам крови (т. е. являются антигенами, по которым определяется группа крови человека в системе АВО 3. Гликокаликс микроворсинок кишечного эпителия является носителем ферментов пристеночного пищеварения. 4. Гепарин (производное полисахаридов) препятствует свертыванию крови. 5. Полисахариды, образующие вязкие растворы, входят в состав синовиальной жидкости и лимфы. 6. Гликопротеины, молекулы которых способны образовывать сетчатые структуры, составляют межклеточное вещество соединительной ткани, хряща и костей позвоночных. 7. Пектины (производные моносахаридов) в виде солей — пектатов входят в состав межклеточного вещества растений и придают ему прочность. 8. Полисахариды гемицеллюлозы склеивают растительные волокна
	Организменный	1. Хитин образует покровы тела (наружный скелет) членистоногих. 2. Муреин — производное полисахаридов — образует муреиновый мешок — опору клеточной стенки бактерий. 3. Тейхоевые кислоты — производные полисахаридов — в значительных количествах входят в состав клеточной стенки грамположительных бактерий.
Защитная	Тканевый	1. Углеводные компоненты гликокаликса являются рецепторами тканевой совместимости, а также выполняют рецепторную функцию при фагоцитозе. 2. Углеводные компоненты иммуноглобулинов запускают всю цепь иммунных реакций. 3. Вязкие растворы полисахаридов выстилают полости дыхательного и пищеварительного трактов и защищают от механических повреждений ткани и органы
	Организменный	1. Камеди (производные моносахаридов), выделяющиеся в местах повреждения стволов и ветвей, защищают деревья и кустарники от проникновения инфекции через раны. 2. Слизи (полисахариды) разбухают во влажной среде и тем самым защищают от пересыхания зародыши прорастающих семян. 3. Гликозиды (производные моносахаридов) защищают растения от поедания животными, так как имеют горький вкус или резкий запах. 4. Твердые клеточные стенки одноклеточных организмов или хитиновые покровы тела членистоногих защищают от неблагоприятных воздействий внешней среды

Схема 6. Классификация липидов

Таблица 26. Основные функции липидов

Функция	Уровень организации	Примеры
Энергетическая	Клеточный	Жиры — наилучший источник энергии: при окислении 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии (при окислении 1 г гликогена или крахмала — всего 17 кДж). У позвоночных примерно половина всей энергии, потребляемой в состоянии покоя, образуется за счет окисления жирных кислот, входящих в состав жиров
Резервная	Организменный	1. Источник энергии для синтеза АТФ: жиры являются основным запасным веществом у животных, масла (жидкие жиры) накапливаются в семенах и плодах некоторых растений (подсолнечник, соя, клещевина и др.) 2. Источник метаболической воды (т. е. образующейся в ходе обмена веществ): вода, образующаяся в ходе окисления жира, очень важна для обитателей пустыни. Поэтому жир в горбе верблюда служит в первую очередь источником воды
Структурная	Клеточный	1. Двойной слой фосфолипидов является основой клеточной мембраны. 2. Стероид холестерин входит в состав клеточных мембран животных клеток (например, производные холестерина составляют до 60% всех липидов эритроцитов млекопитающих). 3. В состав мембран клеток некоторых тканей входят также липопротеины и гликолипиды
	Тканевый и органный	1. Гликолипиды — производные сфингозина — участвуют в межклеточных контактах в тканях животных, являясь молекулярными рецепторами. 2. Различные фосфолипиды необходимы для нормального функционирования нервной ткани и содержатся там в значительных количествах. 3. Сфинголипиды обеспечивают электрическую изоляцию поверхности аксона в миелинизированных нервных волокнах, создавая условия для быстрого прохождения импульса по перехватам Ранвье. 4. Желчные кислоты и их соли являются производными холестерина. 5. Липопротеины являются транспортной формой липидов в организме млекопитающих. 6. Зрительный пурпур глаза является липопротеином. 7. Пигменты каратиноиды, участвующие в фотосинтезе, являются терпенами
	Организменный	1. Большое количество жира уменьшает удельный вес морских животных (тюленей, моржей и др.) и птиц (у перелетных птиц запасы жира перед отлетом к местам зимовки могут составлять до 50% массы тела). 2. У млекопитающих, впадающих в спячку, и у грудных детей существует специальная жировая ткань — бурый жир, играющая роль биологического подогревателя. Энергия, выделяющаяся при окислении этого жира, не идет на синтез АТФ, а является только источником тепла. Бурый жир либо окружает жизненно важные органы (например, сердце), либо лежит на пути притекающей к ним крови. Таким образом, тепло, образующееся в буром жире, направляется к важнейшим органам (сердцу, головному мозгу). 3. Из воска пчелы строят соты
Защитная	Тканевый	Гликолипиды — производные сфингозина — участвуют в распознавании (рецепции) и связывании токсинов возбудителей опасных болезней — ботулизма, столбняка, холеры, дифтерии
	Организменный	1. Подкожный жир млекопитающих выполняет функцию термоизоляции и амортизации (т. е. защиты от механических повреждений). 2. Воски являются водоотталкивающими покрытиями: у растений — восковой налет на листьях, плодах, семенах; у животных воски входят в состав соединений, покрывающих кожу, шерсть, перья, входят в состав покровов тела членистоногих
Регуляторная	Организменный	1. Производными холестерина являются многие гормоны: половые (тестостерон у мужчин, прогестерон у женщин), адренокортикотропные (альдостерон, кортикостерон, кортизон). 2. Жирорастворимые витамины (A, D, Е, К) необходимы для роста и развития организма. 3. Терпенами являются следующие вещества: душистые вещества растений, привлекающие насекомых-опылителей (ментол мяты, камфора); гиббереллины — регуляторы роста растений. 4. Сердечные гликозиды являются простыми липидами (стероидами)

Таблица 27. Образование структур (уровней пространственной организации) белков

Структура	Признаки структуры	Основные типы белков
		Глобулярные	Фибриллярные
Первичная	Морфологические особенности структуры	Линейная последовательность аминокислот в полипептидной цепи (что в конечном счете предопределяет все другие структуры молекулы)
	Связи и силы, участвующие в образовании структуры	Ковалентные пептидные связи. (Пептидная связь — это связь между остатком карбоксильной группы одной аминокислоты и остатком аминогруппы другой аминокислоты.)
Вторичная	Морфологические особенности структуры	α-Спираль	β-Структура или спирали с параметрами, отличными от параметров спиралей глобулярных белков
	Связи и силы, участвующие в образовании структуры	Водородные связи между остатком карбоксильной группы одной аминокислоты и остатком аминогруппы другой аминокислоты, удаленной от первой на четыре аминокислотных остатка	В β-структуре — водородные связи между остатками карбоксильных и аминогрупп одной цепи и остатками одноименных групп другой цепи. В спиралях — аналогично а-спиралям, но расстояние между витками иное
Третичная	Морфологические особенности структуры	Глобула, образующаяся в результате компактной укладки α-спирали	β-Структуры, уложенные параллельными слоями, либо суперспираль — несколько спиралей, скрученных вместе (наподобие каната)
	Связи и силы, участвующие в образовании структуры	Ионные, водородные, ковалентные (дисульфидные мостики), гидрофобные взаимодействия	Между β-структурами — в основном водородные. В суперспиралях — водородные и ковалентные (дисульфидные мостики)
Четвертичная	Морфологические особенности структуры	Агрегат из нескольких глобул. Свойственна лишь белкам с особо сложной структурой	Микрофибриллы, состоящие из соответствующих элементов третичной структуры
	Связи и силы, участвующие в образовании структуры	В основном силы межмолекулярного притяжения (в меньшей степени — водородные и ионные)	В основном силы межмолекулярного притяжения, а также ковалентные (у белков, обладающих особой механической прочностью), водородные и ионные

Таблица 28. Основные функции белков и пептидов

Функция	Уровень организации	Примеры
Структурная	Доклеточный	Составляет оболочки (капсиды) вирусов
	Клеточный	Обязательный компонент всех мембран клетки
	Тканевый и органный	1. Коллаген — компонент соединительной ткани (костной, ткани хрящей и сухожилий) и кожи. 2. Кератин — компонент перьев, шерсти, волос, рогов, копыт, ногтей, когтей. 3. Эластин — эластичный компонент соединительной ткани связок, стенок кровеносных сосудов. 4. Мукопротеины — основа слизистых секретов
	Организменный	Склеротин входит в состав покровов тела (наружного скелета) насекомых
Транспортная	Клеточный	1. Участие в активном транспорте веществ через клеточные мембраны против градиента концентраций(Na—К—АТФаза обеспечивает работу Na—К насоса). 2. Белки-переносчики осуществляют облегченную диффузию веществ через клеточные мембраны. 3. Цитохромы осуществляют перемещение электронов в дыхательной цепи и фотосистемах
	Организменный	1. Гемоглобин переносит кислород и углекислый газ в крови позвоночных. 2. Гемоцианин переносит кислород и углекислый газ в крови многих беспозвоночных. 3. Сывороточный альбумин переносит жирные кислоты. 4. Различные глобулины переносят ионы металлов и гормоны
Двигательная	Клеточный	1. Тубулины микротрубочек обеспечивают работу веретена деления клетки. 2. Флагеллин обеспечивает движение жгутиков прокариот
	Организменный	Актин и миозин обеспечивают сокращение волокон поперечнополосатой мускулатуры, за счет чего совершается передвижение тела животных и человека
Рецепторная	Тканевый	1. Гликопротеины являются компонентами гликокаликса. 2. Гликопротеины — антигены тканевой совместимости — ответственны за распознавание «своих» и «чужих» клеток и тканей
	Организменный	1. Опсин — составная часть светочувствительных пигментов родопсина и йодопсина, находящихся в клетках сетчатки глаза. 2. Фитохром — светочувствительный белок сложного строения, участвующий в регуляции реакции растений на изменение длины дня (фотопериодической реакции)
Защитная	Клеточный	1. Антитела связывают инородные белки, образуя с ними комплексы. 2. Интерфероны — универсальные противовирусные белки (блокируют синтез вирусного белка в инфицированной клетке)
	Тканевый	1. Тромбопластин, протромбин, тромбин и фибриноген предохраняют организм от кровопотери, образуя тромб. 2. Антиоксидантные ферменты (например, каталаза) препятствуют развитию свободнорадикальных процессов, очень вредных для организма
	Организменный	Кожа, в формировании которой принимают участие различные белки, защищает тело позвоночных
Ферментативная	Клеточный	Подавляющее большинство ферментов является белками. Они катализируют практически все химические реакции в клетке, поскольку сами по себе эти реакции либо не протекают вовсе, либо идут слишком медленно (см. табл. 29). При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии
Пищевая	Организменный	1. Белки пищи являются основным источником аминокислот (и единственным источником незаменимых аминокислот) для организма животных и человека. 2. Казеин молока — источник аминокислот для детенышей млекопитающих и человека
Запасающая	Органный	1. Ферритин — запасает железо в печени, селезенке, яичном желтке. 2. Миоглобин — содержит запас кислорода в мышцах позвоночных
	Организменный	1. Альбумин — запасает воду в яичном желтке. 2. Белки семян растений семейства бобовых — источник питания для зародыша
Регуляторная	Организменный	1. Гормоны — белки: инсулин, соматотропин, про л актин, паратгормон. 2. Гормоны — пептиды: окситоцин, вазопрессин, кальцитонин, глюкагон, адренокортикотропный. 3. Гормоны — гликопротеины: лютеинизирующий, фолликулостимулирующий. 4. Нейропептиды — пептиды, присутствующие в мозге и влияющие на функции центральной нервной системы
Антибиотики	Организменный	Некоторые антибиотики, обладающие широким спектром антимикробного действия, являются белками, например грамицидин S, актиномицин и др.
Токсины	Организменный	1. Самые сильные микробные токсины являются белками: ботулинический, столбнячный, дифтерийный, холерный. 2. Токсины змей, пауков и скорпионов являются белками. 3. Токсины многих грибов, а также пчел являются пептидами

Таблица 29. Классификация ферментов

Номер и название класса	Катализируемые реакции	Примеры
1. Оксидоредуктазы	Окислительно-восстановительные реакции: перенос атомов Н или О или электронов от одного вещества к другому	Дегидрогеназы, в состав которых входит НАД, окисляют фосфоглицериновый альдегид до фосфоглицериновой кислоты (в темновой фазе фотосинтеза) Цитохромы переносят и присоединяют электроны к атомам кислорода (на III этапе диссимиляции) и к протонам Н+ (в световой фазе фотосинтеза) Каталаза разлагает перекись водорода на воду и молекулярный кислород
2. Трансферазы	Перенос функциональных групп от одного вещества к другому	Под действием фосфотрансфераз происходит перенос остатков фосфорной кислоты от АТФ на глюкозу или фруктозу: АТФ + глюкоза → глюкозо-6-фосфат + АДФ
Гидролазы	Гидролиз: реакции расщепления сложных органических соединений на более простые путем присоединения воды	Амилаза гидролизует крахмал до глюкозы; липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот; трипсин гидролизует белки и пептиды до аминокислот
4. Лиазы	Негидролитическое присоединение или отщепление функциональных групп	Отщепление карбоксильных групп декарбоксилазами
5. Изомеразы	Изомеризация	Взаимопревращения глюкозы и фруктозы в растениях под действием глюкозофосфатизомеразы
6. Лигазы (синтетазы)	Реакции синтеза с использованием энергии АТФ	Карбоксилазы катализируют присоединение углекислого газа к органическим кислотам

Таблица 30. Сравнительная характеристика ДНК и РНК

Признаки	ДНК	РНК
Местонахождение в клетке	Ядро, митохондрии, хлоропласты. Цитоплазма у прокариот	Ядро, рибосомы, цитоплазма, митохондрии, хлоропласты
Местонахождение в ядре	Хромосомы	Ядрышко ядрышковых хромосом
Строение макромолекулы	Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью, связи — водородные	Одинарная полинуклеотидная цепочка
Мономеры	Дезоксирибонуклеотиды	Рибонуклеотиды
Состав нуклеотида	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидиновое — тимин, цитозин); дезоксирибоза (углевод); остаток фосфорной кислоты	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидиновое — урацил, цитозин); рибоза (углевод); остаток фосфорной кислоты
Типы нуклеотидов	Адениловый (А), гуаниловый (Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц)	Адениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)
Свойства	Способна к самоудвоению по принципу комплементарности (редупликации): А = Т, Т = А, Г = Ц, Ц = Г. Стабильна	Не способна к самоудвоению. Лабильна. (Генетическая РНК вирусов способна к редупликации)
Функции	Химическая основа хромосомного генетического материала (гена); синтез ДНК; синтез РНК; информация о структуре белков	Информационная (иРНК) — передает код наследственной информации о первичной структуре белковой молекулы; рибосомальная (рРНК) — входит в состав рибосом; транспортная (тРНК) — переносит аминокислоты к рибосомам; митохондриальная и пластидная — входят в состав рибосом этих органелл

Таблица 31. Функции нуклеотидов в клетке

Функция	Примеры
Структурная	Являются мономерами нуклеиновых кислот
Энергетическая	Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке
Каталитическая	1. Нуклеотиды могут являться предшественниками ряда витаминов (тиамина, рибофлавина, фолиевой кислоты, витамина В12) — коферментов некоторых ферментов. 2. Акцепторы водорода НАД, НАДФ, ФАД, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях, являются производными нуклеотидов
Регуляторная	Производное аденозина — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) регулирует активность ферментов, являясь посредником между гормонами и ферментами

Словарь основных терминов и понятий

Авторегуляция химических процессов в клетке — саморегуляция, осуществляемая в живой клетке с помощью сигналов, которыми служат какие-либо изменения, возникающие в любом звене метаболизма клетки. В ответ на сигнал включается процесс, устраняющий возникшее изменение. Восстановление нормального состояния системы автоматически выключает этот процесс. Так, если содержание АТФ ниже 0,04%, начинается синтез новой порции; возвращение же концентрации к нормальному уровню прекращает синтез.

Автотрофные организмы (греч. «аутос» — сам, «трофе» — питание) — организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических за счет энергии солнечного света (фотосинтез) — фототрофы или за счет энергии неорганических соединений (хемосинтез) — хемотрофы. К автотрофным фототрофам относятся все зеленые растения и некоторые бактерии (сине-зеленые, содержащие хлорофилл). К автотрофным хемотрофам относятся азото-, серо- и железобактерии.

Азот (N) — входит в состав всех аминокислот, белков, АТФ, ферментов, нуклеиновых кислот, многих пигментов (хлорофилл, гемоглобин) и витаминов. Фиксируется из атмосферы азотфиксирующими бактериями (симбиотическими и свободноживущими) и затем в виде анионов (NО₂^-, NО₃^-) или катиона (NH₄⁺) поглощается растениями и в виде аминогруппы (-NH₂)вовлекается в синтез аминокислот. В организм животных и человека азот поступает в виде азотсодержащих веществ кормов и пищи (белков, аминокислот и др.). Значительная часть азотсодержащих веществ остается в организме (идет на построение его клеток, тканей и органов), а часть — после соответствующих биохимических превращений выводится из организма в виде конечных продуктов азотного обмена (аммиака, мочевины или мочевой кислоты и ее солей в зависимости от среды обитания животного и его систематической принадлежности). После отмирания растений и животных органические азотсодержащие вещества разлагаются микроорганизмами до аммиака NH₃ или соединений аммония (NH₄⁺), которые затем могут окисляться нитрифицирующими бактериями до нитритов (NO₂^-) или нитратов (NO₃^-); часть нитратов может восстанавливаться денитрифицирующими бактериями до свободного азота N₂, который возвращается в атмосферу.

Альфа-спираль (α-спираль) — вторичная структура глобулярных белков. Образуется в результате того, что пептидная цепь закручивается в спираль за счет образования водородных связей между остатком карбоксильной группы одной аминокислоты и остатком аминогруппы (-NH₂) другой аминокислоты, удаленной от первой на расстояние в четыре аминокислотных остатка.

Аминокислоты — органические вещества, содержащие карбоксильную (-СООН) и аминную (-NH₂) группы, присоединенные к какому-либо радикалу. У аминокислот, входящих в состав белков, аминогруппа (или одна из аминогрупп, если речь идет об аминокислотах, содержащих две такие группы) всегда находится в a-положении, т. е. присоединена к атому углерода, ближайшему к карбоксильной группе.

В различных живых организмах встречается около 200 аминокислот; из них лишь 20 участвуют в образовании белка. Восемь из этих двадцати (валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин) называют незаменимыми на том основании, что они не могут синтезироваться человеческим организмом и поэтому должны поступать в него извне с пищей. Растения все аминокислоты синтезируют сами.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — сложное органическое соединение, содержащее две макроэргические (богатые энергией) связи. Представлена одним нуклеотидом, состоящим из азотистого основания аденина, углевода рибозы и (в отличие от нуклеотидов ДНК и РНК) трех остатков фосфорной кислоты. При отделении одного остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), если отделяется еще один остаток фосфорной кислоты, то АДФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту), что бывает крайне редко. Место отделившегося остатка фосфорной кислоты занимает молекула воды. Отделение каждого остатка фосфорной кислоты происходит с помощью ферментов, при этом выделяется 40 кДж (а при разрыве обычных ковалентных связей — около 12 кДж энергии). Именно поэтому эти связи называют макроэргическими. При синтезе АТФ, наоборот, поглощается большое количество энергии. У всех организмов АТФ синтезируется на внутренней мембране митохондрий в процессе кислородного (III) этапа диссимиляции (катаболизма), поэтому их называют энергетическими станциями клетки. Молекулы АТФ, покидая митохондрию, попадают в гиалоплазму, участвуют в различных процессах жизнедеятельности клетки и возвращаются в виде АДФ и Ф. У зеленых растений, кроме митохондрий, АТФ синтезируется в хлоропластах в процессе световой стадии фотосинтеза (фотофосформирование). Во всех клетках АТФ аккумулирует энергию, которая расходуется по мере надобности там, где в клетке происходят процессы с затратой энергии. Наибольшее количество АТФ потребляет мышечная ткань.

Белки — биологические полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В ходе образования белка аминокислоты взаимодействуют между собой, образуя пептидные связи (см.), в результате чего формируется длинная полипептидная цепь. Понятия «белок» и «пептид» близки между собой, однако между ними имеются и различия. Пептидами обычно называют олигопептиды, т. е. те, чья цепь содержит наибольшее число аминокислотных остатков (10-15), а белками называют пептиды, содержащие большое число аминокислотных остатков (до нескольких тысяч) и имеющие определенную компактную пространственную структуру, так как длинная полипептидная цепь является энергетически невыгодным состоянием. Выделяются четыре уровня пространственной организации (структуры) белков (см. табл. 27). Все структуры формируются в каналах эндоплазматической сети. При воздействии неблагоприятных факторов среды (облучение, повышенная температура, химические вещества) структуры белка могут разрушаться — происходит денатурация. Если этот процесс не затрагивает первичной структуры, он обратим, и по окончании воздействия молекула самопроизвольно восстанавливается. Первичная же структура невосстановима, так как формируется только на рибосомах при участии сложнейшего механизма биосинтеза белков. В зависимости от пространственной структуры белки бывают фибриллярные (в виде волокон) — строительные белки и глобулярные (в виде шара) — ферменты, антитела, некоторые гормоны и др. Роль белков очень многообразна. Это главнейший строительный материал клеток: они входят в состав мембран, рибосом, хромосом, матрикса митохондрий, стромы пластид. Белки являются структурным элементом ферментов — катализаторов, влияющих на процессы метаболизма клеток — ассимиляцию (синтез) и диссимиляцию (расщепление) веществ. Гормоны — регуляторы процессов роста и развития любых организмов — также представляют собой белки. Белки выполняют транспортную (перенос 0₂ и С0₂гемоглобином), двигательную (сократительные белки мышц), защитную (антитела), сигнальную (реакция на раздражение), механическую (прочность различных структур) функции и могут быть источником энергии. При расщеплении 1 г белка освобождается 17,6 кДж энергии, т. е. столько же, сколько при расщеплении 1 г углеводов. В организме каждого человека около 100 тыс. различных белков, отличающихся от белков другого человека. Поэтому при пересадке органов возникает несовместимость и чужой орган отторгается. Переливание крови без учета специфики ее белков приводит к склеиванию эритроцитов. Аналогичный механизм приводит к образованию антител при реакции на чужеродный белок микробов.

Бета-структура (β-слой, β-конформация, складчатый слой) — один из видов вторичной структуры фибриллярных белков. Представляет собой ряд параллельных полипептидных цепей, соединенных между собой водородными связями. Однако в отличие от а-спирали в этом случае связи образуются между одноименными функциональными группами соседних цепей (т. е. между остатками карбоксильной группы одной цепи и остатками карбоксильной группы другой цепи; между остатками аминогруппы одной цепи и такими же остатками в другой цепи). В результате образования таких связей сама структура принимает форму складчатого листа.

Вода — главный компонент всех клеток живых организмов, составляющий до 85% их массы. Поступает в организм из внешней среды; у животных, кроме того, может образовываться при расщеплении жиров, белков, углеводов. Вода находится в цитоплазме и ее органеллах, вакуолях, ядре, межклетниках. Функции многообразны: определяет физические свойства клеток — объем, упругость, является осморегулятором, хорошим растворителем, средой для физиологических и биохимических процессов, источником кислорода при фотосинтезе, химическим компонентом, терморегулятором, участвует в реакциях гидролиза, окисления и синтеза. Может находиться в клетке в различных формах. Гидратационная вода — вода, связанная с белками и ионами, обеспечивающая набухание коллоидов. Это жизненно необходимая вода. Обменная вода заключена между молекулами белка, мембранами, волокнами, является растворителем веществ. Свободная вода находится в межклеточных пространствах, сосудах, вакуолях, полостях органов. Служит для переноса веществ из окружающей среды в клетку и наоборот. Первые две формы называют связанной водой, так как она не вытекает из клеток при их рассекании, свободная же вода при этом вытекает. Значение воды для биологических процессов определяется ее физическими и химическими свойствами. Физические свойства определяются размером молекул, их формой и полярностью. Вследствие полярности молекул между ними образуются водородные связи. Метаболические функции воды в клетке определяют свойства элементов, входящих в состав ее молекул (водорода и кислорода), а также способность самих молекул воды образовывать водородные связи (как между собой, так и с молекулами других веществ).

Водород (Н) — входит в состав всех органических веществ и воды. Именно за счет энергии движения ионов водорода Н⁺ (протонов) по протонному каналу происходит синтез АТФ в ходе световой фазы фотосинтеза и III этапа диссимиляции. Водород очень активен, поэтому в живых организмах он не встречается в свободном виде — его присоединяют к себе коферменты НАД и НАДФ.

Воски — один из классов липидов; сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных высокомолекулярных спиртов (т. е. спиртов, имеющих длинный углеродный скелет и одну —ОН группу).

Гетеротрофные организмы (греч. «гетерос» — другой, разный, «трофе» — питание) — организмы, неспособные образовывать органические вещества из неорганических и питающиеся готовыми органическими веществами. При этом они могут быть са- протрофами и паразитами. К сапротрофам, питающимся органическими веществами мертвых организмов, относится большинство животных, бактерии гниения и брожения, шляпочные и плесневые грибы, дрожжи. К паразитам, питающимся за счет готовых органических веществ живых организмов, относятся некоторые простейшие, паразитические черви, клещи, кровососущие насекомые, а также вирусы, фаги, болезнетворные бактерии, паразитические грибы, цветковые растения-паразиты (омела, повилика, заразиха). Характер питания гетеротрофов очень разнообразен. Среди них есть растительноядные и плотоядные, хищники и паразиты, потребители мертвых растительных тканей и трупов животных, а также виды, питающиеся растворенными органическими соединениями.

Гидрофильные вещества (греч. «гидро» — вода, «филео» — люблю) — вещества, энергия притяжения которых к молекулам воды превышает энергию водородных связей (энергию притяжения между собой молекул воды), поэтому многие гидрофильные вещества хорошо растворимы в воде. К ним относятся некоторые белки (протеины), углеводы (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин).

Гидрофобные вещества (греч. «гидро» — вода, «фобос» — боязнь) — вещества, энергия притяжения молекул которых к молекулам воды меньше энергии водородных связей молекул воды. К числу гидрофобных веществ относятся жиры, некоторые углеводы (крахмал, гликоген, клетчатка), нуклеиновые кислоты, АТФ, большинство белков, нерастворимых в воде.

Гликозиды — производные моно- и дисахаридов, часто обладающие горьким вкусом или специфическим ароматом. По химической природе являются простыми эфирами, образующимися в результате взаимодействия гликозидного гидроксила сахарида со спиртовой группой вещества неуглеводной природы; в качестве неуглеводного компонента в них могут содержаться разнообразные соединения. Широко распространены в растениях. Синигрин, содержащийся в семенах горчицы, придает им специфический запах и горький вкус. С наличием гликозида амигдалина связан специфический вкус и аромат горького миндаля, а также абрикосовых, сливовых и персиковых «косточек». В картофеле (особенно в позеленевших на свету клубнях) содержатся гликозиды соланины, иногда придающие ему неприятный, горький вкус.

Гликолипиды — соединения липидов с углеводами.

Гликопротеины — соединения, образованные полисахаридами и белками (или полипептидами).

Глобулярные белки — белки, молекулы которых в полной пространственной структуре стремятся к сферической форме (глобула). Глобулярными являются белки-ферменты, транспортный белок гемоглобин.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — сложное органическое соединение, являющееся материальным носителем наследственной информации. Структура ДНК была смоделирована в 1953 г. в США учеными Д. Уотсоном и Ф. Криком. ДНК представляет собой двойной неразветвленный линейный полимер, закрученный спирально, за исключением одноцепочечной молекулы ДНК вирусов и кольцевой ДНК бактерий, пластид и митохондрий. Мономерами ДНК являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, остатка фосфорной кислоты и углевода дезоксирибозы. В одной молекуле ДНК насчитывается 10-25 тыс. нуклеотидов четырех типов, различающихся по азотистому основанию: в адениловый (А) нуклеотид входит аденин, в гуаниловый (Г) — гуанин, в тимидиловый (Т) — тимин, в цитидиловый (Ц) — цитозин. Нуклеотиды двух цепочек ДНК соединены комплементарно (дополняя друг друга) через азотистые основания водородными связями: А = Т, Г = Ц, а внутри одной цепочки — через остатки фосфорной кислоты. ДНК существует в трех формах: ядерная (в хромосомах), митохондриальная и пластидная. Количество ДНК в ядре строго постоянно: например, у человека в соматических клетках 6,6 10^-12 г, в половых — 3,3 10^-12 г. Молекулы ДНК во много раз больше макромолекул белка. Длина одной молекулы составляет десятки и сотни микрон; молекулярная масса — десятки и сотни углеродных единиц (например, у ДНК некоторых вирусов — 150 млн у. е.). Уникальное свойство молекулы ДНК — репликация, т. е. способность к самоудвоению.

Структура ДНК каждой особи постоянна, стабильна. Изменение молекулы ДНК (генная мутация) приводит к появлению новых признаков и свойств организма, так как вызывает синтез новых белков.

Жиры — один из классов липидов, сложные эфиры глицерина и жирных кислот.

В клетках содержится 1-5% жиров. Они нерастворимы в воде и имеют гидрофобный характер. Жиры, в состав которых входят ненасыщенные жирные кислоты, отличаются низкой температурой плавления. К их числу относятся растительные масла: льняное, подсолнечное, касторовое, кукурузное, горчичное. Жиры, в состав которых входят насыщенные жирные кислоты, имеют высокую температуру плавления и при комнатной температуре находятся в твердом состоянии. К ним относятся животные жиры: коровье масло, свиное сало, говяжий и бараний жир. У растений липиды синтезируются в каналах эндоплазматической сети. В животный организм они поступают с пищей, расщепляются до простых молекул, вновь синтезируются в каналах ЭПС в собственные жиры и там упаковываются в сферосомы. Жиры являются источником энергии (при расщеплении 1 г жира выделяется 38,9 кДж тепла); подкожный жировой слой — хороший терморегулятор; входя в состав мембран и обеспечивая их полупроницаемость, жиры выполняют строительную функцию; кроме того, они являются компонентами витаминов, растительных пигментов (каротиноидов), источником воды для животного организма.

Кислород (О) — входит в состав многих органических молекул и воды. Молекулярный кислород является акцептором электронов на III этапе диссимиляции. В растительный организм кислород поступает из окружающей среды как в виде свободного кислорода О₂, так и в составе углекислого газа СО₂. Свободный кислород образуется как побочный продукт в процессе фотосинтеза (в световую фазу в результате фотолиза воды) как у водных, так и у наземных зеленых растений. В животный организм кислород поступает в виде свободного О₂.

Кодон (франц. «код» — шифр, условное сокращение) — единица генетического кода: единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде трех последовательных нуклеотидов — триплетов; универсален для всех организмов. Реализация генетического кода осуществляется при помощи двух матричных процессов — транскрипции и трансляции, результатом которых является синтез белка. Четыре типа нуклеотидов, объединенных в группы по три (триплеты, или кодоны), дают 64 сочетания, в результате чего на одну аминокислоту, участвующую в синтезе белка, приходится более трех кодонов. Из 64 триплетов не кодируют аминокислоты три — УАА, УАГ, УГА — это сигналы начала и окончания синтеза полипептидной цепи — знаки препинания, а 61 кодируют включение 20 аминокислот (избыточность кода). Наиболее важные свойства генетического кода — его триплетность и универсальность.

Липиды — группа жироподобных органических соединений, нерастворимых в воде, но хорошо растворимых в неполярных органических растворителях (бензоле, бензине и т. д.). Большинство липидов представляют собой сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов. Липидам чаще всего дают весьма расплывчатые определения, что связано с разнообразием их состава и строения. Несмотря на это многообразие, липиды обладают рядом общих физико-химических свойств, которые и определяют их «поведение» (а, следовательно, и функции) в биологических системах. В состав молекул большинства липидов входят, с одной стороны, длинные углеводородные остатки (хвосты), обладающие гидрофобными свойствами, а с другой — компактные гидрофильные группы (полярные головки). Такое строение заставляет эти молекулы занимать в водной среде совершенно определенное упорядоченное положение: гидрофильными головками наружу (к воде), а гидрофобными остатками (хвостами) — внутрь. Поэтому они формируют пленку толщиной в две молекулы — бимолекулярный слой (от греч. «би» — два), который и является основой клеточной мембраны. Большинство липидов являются сложными эфирами жирных кислот и спиртов. Жирные кислоты — это карбоновые кислоты с длинной углеводородной цепью (С₁₂—С₂₀); в составе липидов наиболее часто встречаются кислоты с длиной цепи С₁₆ и С₁₈. Именно жирные кислоты чаще всего и выполняют функцию гидрофобных хвостов. (При этом некоторые липиды вообще не имеют в своем составе жирных кислот — это стероиды и терпены. Их относят к липидам на том основании, что их физико-химические свойства весьма похожи на свойства других липидов.) Среди спиртов, входящих в состав липидов, наблюдается большое разнообразие, хотя наиболее распространенным является трехатомный спирт глицерин. Представители различных групп липидов различаются в первую очередь составом и строением гидрофильных полярных головок.

Липоиды — жироподобные вещества (см. схему 6). Как гидрофобные соединения, липоиды нормализуют работу клеточных мембран. Они входят в состав всех клеток и тканей. Особенно много их в желтке яиц, в мозговой и нервной ткани, эритроцитах, коре надпочечников, сперматозоидах и т. д.

Липопротеины — соединения липидов с белками.

Мукопротеины — соединения белков и полисахаридов.

Неорганические вещества клетки — вещества, в состав которых не входит углерод, кроме СО, СО₂, Н₂СО₃ и карбонатов. В клетках неорганические вещества представлены водой (до 85%), солями минеральных кислот, а также соответствующими катионами и анионами (1%).

Нуклеиновые кислоты (лат. «нуклеус» — ядро) — ядерные кислоты. Представлены ДНК и РНК. В основном эти кислоты находятся в ядре клетки, кроме того, они имеются в митохондриях и пластидах. Нуклеиновые кислоты — это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотиды, в свою очередь, состоят из одного из азотистых оснований (аденина, гуанина, тимина, цитозина и урацила), углевода (моносахаридов рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Функция ДНК и РНК очень ответственна: хранение и передача через молекулы белков наследственной информации о строении, развитии и функциях живого организма — растения, животного, человека, которая реализуется в процессе транскрипции и трансляции. Ни один живой организм, начиная от предклеточных (фагов и вирусов), не существует без ДНК или РНК.

Органические вещества клетки — соединения, в состав которых входит углерод, образуя углеродный скелет (за исключением СО, СО₂, Н₂СО₃ и карбонатов). В живых клетках органические вещества представлены белками (10-20%), жирами (1-5%), углеводами (0,2-2,0%), нуклеиновыми и другими органическими кислотами (0,1-0,5%).

Органогены — как следует из самого названия, это именно те элементы, из которых в основном состоят органические вещества — углерод, кислород, водород и азот (см. табл. 18).

Пептидная связь — ковалентная связь между остатком карбоксильной группы одной аминокислоты и остатком аминогруппы другой аминокислоты.

Чтобы проще было написать образование пептидной связи и при этом не запутаться, две аминокислоты надо развернуть друг к другу функциональными группами, вступающими в данный момент в реакцию.

Пиноцитоз (греч. «пино» — пью) — процесс поглощения клеткой жидкости в виде мелких капель с растворенными в них высокомолекулярными веществами, который осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным организмам.

Простые липиды — класс липидов, в состав которых вообще не входят жирные кислоты. Эти соединения относятся к липидам на основании того, что их свойства весьма похожи на свойства других липидов. К этому классу липидов относятся следующие группы:

— стероиды — производные спирта холестерола (холестерина);

— терпены — вещества, в основе структуры которых лежит пятиугольный углеводород изопрен;

— жирорастворимые витамины (A, D, Е, К).

Реакция матричного синтеза (лат. «матрица» — штамп, форма) — синтез сложных полимерных молекул в живых клетках, происходящий на основе закодированной на матрице (молекуле ДНК) генетической информации клетки. Матричный синтез происходит в двух случаях: при самоудвоении (репликации) молекулы ДНК и при транскрипции (синтезе РНК). Он лежит в основе процесса воспроизведения себе подобного.

Репликация ДНК (лат. «репликаре» — отражать, обращать назад) — удвоение молекулы ДНК путем достройки на каждой из продольных половинок точных копий по принципу комплементарности. Этот процесс происходит в синтетический период интерфазы. При репликации молекула ДНК постепенно разделяется специальным ферментом на две половины в продольном направлении. По мере того как открываются нуклеотиды разделяемой молекулы, к ним тут же присоединяются свободные нуклеотиды, ранее синтезированные в цитоплазме. Согласно принципу дополнительности (комплементарности) эти новые нуклеотиды присоединяются к строго определенным местам: А = Т, Г = Ц. Таким образом, каждая половина спирали снова становится целой и вместо одной молекулы ДНК получаются две. В каждой из образовавшихся молекул одна половина — бывшая матрица, вторая — вновь образованная, комплементарная первой. Одна из молекул ДНК остается в материнской хроматиде, вторая образует дочернюю, в результате чего хромосома становится двухроматидной (удвоенной).

РНК (рибонуклеиновая кислота) — сложное органическое соединение, относящееся к группе нуклеиновых кислот. Известна в четырех формах: информационная (иРНК), рибосомальная (рРНК), транспортная (тРНК) и генетическая (у некоторых вирусов). Количество РНК в клетке непостоянно, так как она синтезируется по мере необходимости на молекуле ДНК. В клетке РНК находится в ядре, цитоплазме, митохондриях и пластидах. Все формы РНК принимают участие в биосинтезе белка, поэтому играют роль посредников между генами (ДНК) и белковыми молекулами, синтезируемыми в соответствии с генетической программой. По строению РНК представляет собой одинарную полинуклеотидную цепочку, которая может образовывать спираль (иРНК) или спаренные спирализованные участки (тРНК). РНК — полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. В состав РНК входят нуклеотиды четырех типов, различающиеся по азотистому основанию: аденин входит в состав аденилового нуклеотида (А), гуанин — гуанилового (Г), урацил — уридилового (У), цитозин — цитидилового (Ц). Кроме того, в каждом нуклеотиде имеются углевод рибоза и остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепочке соединены ковалентными связями между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого. При синтезе РНК на ДНК нуклеотиды присоединяются по принципу комплементарности: гуаниловый к цитиди- ловому (Г = Ц), уридиловый к адениловому (У = А), т. е. уридиловый нуклеотид замещает тимидиловый, аналогичный ему по строению и размерам. Каждый вид РНК выполняет свою функцию, поэтому их молекулы различаются по строению, размеру, молекулярной массе. Но в любом случае молекула РНК меньше ДНК. Транспортные РНК (их 20 видов) образуются в ядре на ДНК, затем переходят в цитоплазму. Они имеют самые короткие молекулы из 80-100 нуклеотидов с кодовым триплетом на одном конце (антикодон) и «посадочной площадкой» на другом. Их функция — транспортировка аминокислот к рибосомам, где идет сборка белковой молекулы. Информационная РНК синтезируется также в ядре на молекуле ДНК по принципу комплементарности (транскрипция), после чего она переходит в цитоплазму. Здесь иРНК образует комплекс с рибосомами, и осуществляется сборка молекул белка (трансляция). В период активного синтеза образуется до 1000 молекул иРНК с одного гена. Молекулярная масса иРНК составляет от 100 тыс. до 1 млн углеродных единиц, длина также различна. Рибосомальная РНК оставляет до 80% всей РНК клетки. Она также синтезируется на ДНК (вторичная перетяжка ядрышковой хромосомы) и, войдя в состав субъединиц рибосом, выходит в цитоплазму. Ее молекулы самые крупные и состоят из 3-5 тыс. нуклеотидов. Все виды РНК, за исключением генетической РНК вирусов, неспособны к самоудвоению и самосборке.

Сфинголипиды — липиды, в построении которых участвует спирт сфингозин. (Он содержит две —ОН группы, одну аминогруппу —NH₂ и длинный углеводородный хвост.) Некоторые сфинголипиды содержат остаток фосфорной кислоты и поэтому могут быть отнесены к классу фосфолипидов.

Таксис (греч. «таксис» — расположение в порядке) — перемещение к раздражителю или от него. Известно несколько разновидностей таксисов. Фототаксис — ответная реакция на действие света. Положительный фототаксис — перемещение к свету (например, движение инфузории-туфельки в воде, хлоропластов в цитоплазме), отрицательный — перемещение от света (хлоропласты в столбчатой паренхиме листа прячутся в тени друг друга от прямых солнечных лучей). Хемотаксис — ответная реакция на химический раздражитель. Положительный хемотаксис — перемещение к источнику раздражения (амебы в сторону пищи — одноклеточных водорослей; лейкоцитов крови в сторону бактерий). Отрицательный хемотаксис — перемещение от источника раздражения (удаление амеб от места, где лежит кристаллик соли). Термотаксис — реакция на действие температуры (удаление или приближение к источнику тепла).

Транскрипция (лат. «транскрипцио» — переписывание) — процесс передачи генетической информации, записанной на молекуле ДНК, на молекулу РНК. Транскрипция осуществляется при матричном синтезе молекулы РНК, нуклеотиды которой присоединяются к нуклеотидам молекулы ДНК, по принципу комплементарности (А = У, Г = Ц, Т = А, Ц = Г). Молекула иРНК снимается с ДНК как с матрицы, после чего она перемещается в цитоплазму.

Трансляция (лат. «трансляцио» — перенесение, перевод) — процесс перевода генетической информации, записанной на иРНК в виде последовательности нуклеотидов, в аминокислотную последовательность белковой молекулы, которая синтезируется на рибосомах при участии тРНК, аминокислот, АТФ и ферментов. На иРНК генетический код записан «языком» триплетов нуклеотидов. Они передают информацию только тем тРНК, антикодон которых комплементарен кодону иРНК. При образовании связи между кодоном и антикодоном (принцип розетки и вилки) аминокислота присоединяется к полипептидной цепочке.

Триплет (лат. «триплет» — тройной) — сочетание трех нуклеотидов. Генетическая информация записана в молекуле ДНК особым языком — кодом, состоящим из 64 сочетаний нуклеотидов. Эти сочетания складываются из четырех типов нуклеотидов (А, Г, Т, Ц), собранных по три (триплетами) — 4³. Один триплет соответствует одной аминокислоте. Информация с молекулы ДНК передается на молекулу иРНК в виде комплементарных триплетов. Таким образом, информация с иРНК также считывается по триплетному коду. В период синтеза молекулы белка тРНК сопровождают к рибосомам аминокислоты. Доставив аминокислоту на рибосому, тРНК своим антикодоном (кодовым триплетом) считывает информацию с кодона иРНК. Если они комплементарны, то аминокислота отделяется от тРНК и присоединяется к полипептидной цепочке (белковой молекуле первичной структуры).

Тропизмы (греч. «тропос» — поворот) — ростовые движения растений, вызываемые односторонне действующим раздражителем. Обычно это медленные, постепенные движения. Известно несколько разновидностей тропизмов. Фототропизм — ответная реакция на свет. Примером положительного фототропизма служит поворот листовых пластинок широкой стороной к солнцу; отрицательного фототропизма — свертывание лепестков цветка ночной красавицы днем и раскрывание их к ночи, поворот листовых пластинок эвкалипта широкой стороной параллельно солнечным лучам (отчего эвкалиптовый лес дает мало тени). Геотропизм — ростовое движение по отношению к центру тяжести земли (греч. «гео» — земля). Положительный геотропизм — направление роста к центру земли — свойствен корням, отрицательный — побегам. Гелиотропизм — ростовое движение по отношению к солнцу (греч. «гелиос» — солнце). Положительный гелиотропизм — направление роста к солнцу — характерен для побегов, отрицательный — для корней.

Углеводы — органические вещества, производные многоатомных спиртов, состоящие из С, Н, О. Органическая химия определяет эти соединения как многоатомные оксиальдегиды или многоатомные оксикетоны. Название «углеводы» является устаревшим, хотя и по сей день широко используется. Такое название эти вещества получили потому, что первые изученные соединения из этого класса отвечали общей эмпирической формуле С_n(Н₂О)_n, и поэтому их принимали за гидраты углерода. Однако этой формуле отвечают не все соединения, относящиеся к классу углеводов. Углеводы образуются из неорганических веществ (Н₂O и СО₂) в процессе фотосинтеза, происходящего в хлоропластах зеленых растений. Различают простые углеводы (моносахариды), молекула которых состоит из одного мономера, и сложные — ди- и полисахариды, молекулы которых включают два и более мономеров соответственно. К моносахаридам относятся глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза, к дисахаридам — сахароза, мальтоза. Крахмал, гликоген, клетчатка, пектин, инулин, хитин являются полисахаридами — периодическими полимерами. Значение углеводов разнообразно. Они представляют собой исходное органическое вещество, образующееся при фотосинтезе; источник энергии (при расщеплении 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж энергии); строительный материал (целлюлозная клеточная стенка у растений). Рибоза и дезоксирибоза, не встречающиеся в свободном виде, являются составными частями ДНК, РНК и АТФ.

Углерод (С) — образует скелет всех органических молекул. В растения он поступает из воздуха в виде углекислого газа СO₂. В процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды образуется глюкоза, из которой затем в ходе многочисленных химических реакций образуются все разнообразные органические вещества растения. В организм животных углерод поступает с пищей в виде уже готовых, достаточно сложных органических веществ. Углерод в виде неорганических веществ — различных карбонатов — входит в состав раковин моллюсков, коралловых полипов, а также покровов тела простейших, из которых образуются осадочные породы (известняки, мел). У млекопитающих в поддержании постоянного значения pH внеклеточной среды участвует бикарбонатная буферная система. В процессе обмена веществ органические вещества живых организмов окисляются; при этом образуются углекислый газ и вода.

Ферменты (лат. «ферментум» — закваска) — белки, присутствующие во всех живых клетках и играющие роль биологических катализаторов. Синтезируются из аминокислот на рибосомах в соответствии с генетическим кодом. Ферменты способны увеличивать скорость реакции в десятки миллионов раз по сравнению со скоростью той же реакции в отсутствие фермента. Подавляющее большинство ферментов по своей химической природе являются белками; они имеют сложное строение и обычно обладают четвертичной структурой. Кроме того, ферменты могут иметь в своем составе и небелковые компоненты, которыми обычно являются либо ионы металлов, либо витамины или их предшественники (именно этим и определяется важная роль витаминов в организме). Белковая часть фермента называется апофермент, небелковая — кофактор (если это ион металла или простое неорганическое вещество) или кофермент (коэнзим) — если это органическое соединение. Функция ферментов в реакции в основном заключается в том, что они снижают энергию активации субстратов. Ферменты высокоспецифичны, т. е. способны отличать «свои» субстраты от других родственных молекул. Для объяснения специфичности ферментов в 90-х гг. XIX в. Р. Фишером была предложена аналогия «замок — ключ» — фермент и субстрат по своему строению соответствуют друг другу, как замок и ключ. Общепринятой ныне является гипотеза индуцированного соответствия, предложенная Д. Кошландом в 1959 г. Согласно этой гипотезе связывание субстрата и фермента вызывает в ферменте небольшие изменения формы молекулы, в результате чего каталитические группы фермента ориентируются таким образом, что становится возможным образование конечного продукта. Согласно современной классификации все ферменты подразделяются на шесть классов в зависимости от типа катализируемых реакций (см. табл. 29); названия всех ферментов имеют окончание -аза.

В клетках они образуют ферментные системы противоположного действия, что обеспечивает регуляцию жизнедеятельности; одни ферменты участвуют в анаболизме (синтез органических веществ), другие — в катаболизме (расщепление). Ни один процесс в клетке не проходит без участия ферментов. При этом ферменты действуют в строго определенной последовательности, они специфичны для каждого вещества и ускоряют только определенные реакции. В клетках действуют многочисленные ферментные конвейеры: с веществом производятся определенные «операции», пока не будет создано «готовое изделие» — строительный блок, полимер или конечный продукт метаболизма. С обязательным участием ферментов происходит самоудвоение ДНК, синтез РНК, белков, АТФ, фотосинтез, дыхание и другие процессы. Ферменты ускоряют химические процессы в клетках в миллионы раз. В народном хозяйстве также широко применяют ферменты: они используются в пищевой промышленности (приготовление безалкогольных напитков, консервов, колбас, копченостей); животноводстве (приготовление кормов); медицине (изготовление лекарств и питательных сред); в производстве ряда фотоматериалов, при обработке льна, конопли и других волокнистых культур, а также кожи, бумаги.

Фибриллярные белки — белки, молекулы которых в полной пространственной структуре имеют сильно вытянутую форму (фибрилла). Фибриллярными белками являются коллаген (входит в состав сухожилий, костей, хрящей, кожи, зубов), белки — компоненты нитей поперечнополосатых мышц, белок шелка фиброин, кератины — белки шерсти, волос, перьев, рогов, копыт, ногтей, когтей.

Фосфолипиды — липиды, имеющие в своем составе остаток фосфорной кислоты. Наиболее распространены фосфолипиды — производные жиров, хотя и встречаются фосфолипиды — производные других спиртов.