БИОЛОГИЯ - справочник для старшеклассников и поступающих в вузы

Учение Ч. Дарвина - ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Движущие силы эволюции: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор. Ведущая роль естественного отбора в эволюции. Искусственный отбор и наследственная изменчивость — основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений. Возникновение приспособлений. Относительный характер приспособленности. Критерии вида. Видообразование. Микроэволюция. Популяция — единица вида и эволюции. Результаты эволюции: приспособленность организмов, многообразие видов. Значение теории эволюции для развития естествознания. Макроэволюция. Надвидовые таксоны. Использование теории эволюции в сельскохозяйственной практике и в деле охраны природы.

Общие указания. Идея эволюции — одна из основополагающих идей биологии. Практически ни один из вопросов не может рассматриваться вне эволюционной идеи. Этим объясняется, с одной стороны, многогранность и важность усвоения этой темы, а с другой — некоторые сложности изложения всех вопросов, касающихся дарвинизма. Приступая к повторению темы «Учение Ч. Дарвина», надо хорошо помнить следующее: идеи изменяемости природы и, в частности, эволюции живого к середине XIX в. уже прочно укоренились в научном сознании и оформились в ряд научных теорий. Поэтому Ч. Дарвину принадлежит отнюдь не честь открытия эволюции или создание учения о виде (как часто приходится слышать от абитуриентов), а честь материалистического объяснения механизмов эволюции вообще и видообразования в частности. С начала XX в. стала бурно развиваться генетика, и к 20-м годам ее результаты перестали сочетаться с классическим дарвинизмом настолько, что в биологии стали говорить о «кризисе дарвинизма» и отрицании его как теории эволюции. Противоречие между дарвинизмом и генетикой преодолела синтетическая теория эволюции (сокращенно называемая СТЭ), которая явилась синтезом классической теории естественного отбора Ч. Дарвина и современной генетики. Синтетическая теория эволюции сформировалась в основном к середине 40-х гг. XX в., после чего она постоянно дополнялась (и продолжает дополняться в наше время) положениями современной эволюционной биологии. От абитуриента требуются знания механизмов видообразования и с точки зрения классического дарвинизма, и с точки зрения СТЭ. Для этого надо четко представлять себе, как сходство, так и различие трактовки этого вопроса данными теориями. Поэтому во многих материалах, помещенных в теме «Учение Ч. Дарвина», проводится сопоставление взглядов на одни и те же проблемы ученых додарвиновского периода, самого Ч. Дарвина и современных эволюционистов, а информация, представленная в этой теме, может (и обязательно должна) быть использована при изучении тем, близких к ней по содержанию. Исходя из всех изложенных соображений, термины и понятия, необходимые для повторения тем «Общая характеристика биологии в додарвиновский период», «Учение Ч. Дарвина» и «Развитие органического мира», объединены в один словарь, приведенный далее. Кроме того, повторяя в рамках темы, посвященной дарвинизму, вопросы, касающиеся микроэволюции и роли популяции в этом процессе, надо обязательно привлекать информацию, изложенную в теме «Закономерности изменчивости».

Пояснение к табл. 1

Приведенная система дана лишь в объеме систематических групп, вошедших в программу, поэтому в ней опущены сведения о некоторых гипотетических, а также некоторых точно установленных предках. Последовательность взаиморасположения систематических групп отражает уровень их развития, что очень важно усвоить, так как в основном в таком порядке они возникали в ходе эволюционного развития.

При повторении ботаники и зоологии рекомендуется обращаться к этой схеме для уточнения положения в системе изучаемой группы растений или животных.

Таблица 1. Система живой природы

Царства		Отделы (типы)	Классы
Предклеточные		Вирусы	—
Предъядерные (прокариоты)		Бактерии Сине-зелёные	— —
	Грибы	Грибы	—
Надцарство Ядерные (эукариоты)	Растения	Водоросли (сборная группа отделов) Лишайники Моховидные Папоротниковидные Хвощевидные Плауновидные Голосеменные Покрытосеменные	— — — — — — Двудольные Однодольные
		Простейшие	Корненожки Жгутиковые Инфузории Споровики
		Кишечнополостные	Гидроидные Медузы (сцифоидные) Полипы
		Плоские черви	Ресничные черви Ленточные черви Сосальщики
	Животные	Круглые черви	Круглые черви
		Кольчатые черви	Малощетинковые Многощетинковые Пиявки
		Моллюски	Брюхоногие Двустворчатые Головоногие
		Членистоногие	Ракообразные Паукообразные Насекомые
		Хордовые	Ланцетники Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие

Таблица 2. Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина

Область науки (или направление биологии)	Научный труд или теория, автор	Вклад в формирование эволюционных взглядов
I. Научные предпосылки
Космогония	И. Кант (1724-1804) «Всеобщая естественная история и теория неба»	Идея о происхождении космических тел естественным путем (а не в результате Божественного творения) и возможности их эволюции
	П. Лаплас (1749-1827) «Изложение системы мира»	Идея развития во времени Земли и всей Солнечной системы
Геология	Ч. Лайель. «Основы геологии», 1830	Геологическая эволюция поверхности Земли непрерывна и продолжается в настоящее время. Она происходит постоянно под действием повседневных факторов — ветра, дождя, колебаний температуры, морского прибоя, жизнедеятельности растений и животных
Химия	Ф. Веллер — впервые осуществил синтез органических веществ, 1824	Показал, что образование органических веществ происходит без участия особой «жизненной силы»
	Й. Берцелиус (1779-1848) показал общность элементного состава живой и неживой природы	Идея о единстве всей природы
Морфология	Трансформизм XVIII в. — Д. Дидро, Ж. Ламетри, П. Гольбах, Ж. Бюффон	Изменяемость форм растений и животных под влиянием естественных причин
Морфология	Работы И. В. Гёте (1749-1832), A. Декандойля (1806-1893), B. Гофмейстера (1824-1877)	Единство плана строения растений
Систематика	К. Линней. «Система природы», 1735	Классификация растений и животных. Бинарная номенклатура. Определение вида. Идея иерархичности (соподчинения) таксонов
	Ж.-Б. Ламарк. «Философия зоологии», 1809	Первое эволюционное учение. Доказательство факта прогрессивной эволюции, разработка классификации животных, построенной на принципе родственности организмов, а не только их сходства
	Первая половина XIX в. Результаты исследований О. Декандойля, П. Латрейля, П. С. Палласа, Г. Р. Тревирануса и др.	Разнообразие видов в пределах более крупных таксонов трактовалось данными учеными как результат изменчивости этих видов. Поэтому их исследования дали материал для обоснования мысли об общности происхождения живых существ на основании сходства строения
Палеонтология	Теория катастроф, Ж. Кювье (1762-1832)	Показана последовательная смена форм животных на Земле; нарастание сходства строения вымерших животных с современными по мере приближения к более поздним геологическим напластованиям; усложнение организации животных во времени
Сравнительная анатомия	Принцип корреляций, Ж. Кювье	Соответствие строения органов животных друг другу. (Каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Ни одна часть тела не может измениться без соответствующего изменения других частей.)
	Теория типов, Ж. Кювье	Сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и общее происхождение*
	Э. Ж. Сент-Илер (1772-1844) Положение о «едином плане строения всех животных»	Сходство строения органов, выполняющих одинаковые функции, и сохранение основных черт строения при изменении функции органа. Понятие гомологичных органов
Цитология	М. Шлейден, Т. Шванн. Клеточная теория, 1839	Идея общности строения всех организмов, поскольку основой их строения является единообразный структурный элемент — клетка
Эмбриология	К. Ф. Вольф	Идея развития — впервые (1759) привел данные о постепенном формировании органов в ходе зародышевого развития (в определенном порядке)
	И. Ф. Меккель (1781-1833) «Закон параллелизма»	Впервые сформулировал положение о том, что «взрослые формы низших животных подобны зародышам высших животных»
	X. И. Пандер. Открытие зародышевых листков и универсальности их закладки (1818)	Показал сходное течение развития зародышей животных различных систематических групп
	К. М. Бэр. Закон зародышевого сходства** («История развития животных», 1828-1837)	Показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки. При этом наблюдаются следующие закономерности, общие для всех позвоночных: на ранних этапах развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам (при этом эмбрион высшей формы похож не на взрослую животную форму, а на ее эмбрион); у зародышей каждой большой группы животных общие признаки образуются раньше, чем специальные; в процессе эмбрионального развития происходит расхождение признаков от более общих к специальным
Биогеография и экология	Исследования А. Гумбольдта (1769-1859), К. Ф. Рулье	Показали зависимость географического распространения организмов от условий их существования; взаимосвязь организмов с окружающей средой
Биогеография и экология	Н. А. Северцов (1827-1885)	Предположение о том, что образование новых видов — приспособительный (адаптивный) процесс
II. Социально-экономические предпосылки
Сельское хозяйство	Выведение огромного количества пород животных и сортов растений	Было показано, что путем отбора можно создавать новые формы организмов. Это явилось наглядным опровержением представлений о неизменности видов
Политэкономия	А. Смит (1723-1790), учение о «свободной конкуренции»	Устранение неприспособленных в процессе свободной конкуренции
	Т. Мальтус (1766-1834) «Опыт о законе народонаселения»	Ограничение роста численности группы организмов (нарастающей в геометрической прогрессии) нехваткой ресурсов для ее существования (нарастающих в арифметической прогрессии). (Именно Т. Мальтусу принадлежит выражение «борьба за существование».)

Таблица 3. Изменение представлений о виде и его эволюции в XVIII-XIX вв.

Представления	К. Линней (1707-1778)	Ж.- Б. Ламарк (1744-1829)	Ч. Дарвин (1809-1882)
Реальность существования вида	Вид существует и не изменяется. Видов существует столько, сколько разных форм было создано Творцом	Виды постоянно изменяются и поэтому реально не существуют	Вид реально существует, обладает комплексом признаков и в то же время изменяется под действием естественного отбора
Причина приспособленности видов к среде обитания	Изначальная, согласно замыслу Творца	Прямое воздействие среды на каждый организм и наследование приобретенных организмом признаков	Опосредованное воздействие среды на вид в целом — через действие естественного отбора, устраняющего неприспособленных особей
Единица эволюции	Отсутствует, так как отсутствует сама эволюция	Особь	Вид
Факторы эволюции	Отсутствуют	Внутреннее стремление к совершенству; адаптация к условиям среды; наследование приобретенных признаков	Ненаправленного действия: наследственность, изменчивость, борьба за существование. Направляющий — естественный отбор
Принцип систематизации видов	Сходство строения (на основании отдельных произвольно взятых признаков)	Выделение градаций — последовательных ступеней усложнения организации — с учетом анатомо-физиологических особенностей основных систем организма	Единство происхождения данных видов

* При этом сам Ж. Кювье отрицал возможность изменения видов и эволюции (т. е. исторического развития) живой природы.

** Термин «закон зародышевого сходства» принадлежит Ч. Дарвину. Он считал этот закон одним из основных доказательств эволюции.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

1) Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы.

2) Возникнув естественным путем, виды медленно и постепенно преобразовывались, и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3) Факторами создания сортов и пород являются наследственная изменчивость и искусственный отбор.

4) Понимание происхождения культурных форм дает ключ к объяснению происхождения видов. Наследственная изменчивость, на основе которой ведется искусственный отбор, проявляется и в природе. Причинами, аналогичными творчеству человека, ведущего искусственный отбор, в природе являются борьба за существование и естественный отбор.

5) Борьба за существование — сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями внешней среды. Неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов.

6) Следствием борьбы за существование является естественный отбор — выживание наиболее приспособленных особей. Естественный отбор сохраняет особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и устраняет особей, не имеющих этих изменений. В результате особи, обладающие полезными наследственными изменениями, оставляют плодовитое потомство, и их численность возрастает.

7) Таким образом, из поколения в поколение в результате взаимосвязанного действия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора виды изменяются в направлении все большей приспособленности к условиям среды обитания. Приспособленность организмов не абсолютна, она носит относительный характер.

8) Естественный отбор вызывает расхождение (дивергенцию) признаков внутри вида и может привести к видообразованию. Образование новых видов обусловливает многообразие живого.

9) Способность организмов выживать в борьбе за существование не обязательно связана с более высокой организацией, поэтому наряду с высокоорганизованными формами жизни существуют и низкоорганизованные.

Значение эволюционного учения Ч. Дарвина

Дарвин дал научное объяснение органической целесообразности как исторически возникающей относительной приспособленности организмов к условиям жизни; открыл движущую силу эволюции — естественный отбор; привел доказательства животного происхождения человека.

Дарвинизм также доказал, что движущие силы развития природы находятся в ней самой, т. е. живой природе присуще самодвижение и саморазвитие. В этом заключается философское (мировоззренческое) значение этого учения.

Таблица 4. Формы изменчивости

Формы изменчивости		Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная, модификационная (фенотипическая), групповая, определенная		Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная (генотипическая), индивидуальная, неопределенная	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные; доминантные и рецессивные	Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некоторых животных (насекомых, рыб) приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов — микроэволюции
	Комбинативная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
	Соотносительная (коррелятивная)	Возникает в результате способности генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

Таблица 5. Формы борьбы за существование

Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры из царства животных	Примеры из царства растений
Внутривидовая (состязание)	Сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу	Состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм — уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае	В одновозрастном хвойном лесу одни деревья широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни проникают глубже и достают воду и питательные вещества, нанося ущерб слабым; преимущества в возобновлении и размножении имеют более развитые особи
Межвидовая	Использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории	Вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода — серой и черной крысами; поедание хищниками жертв	Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых в глубокой тени гибнут; сорные растения (аборигены данной местности) угнетают культурные растения; растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина
Борьба с неблагоприятными условиями	Выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных форм	Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку	Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота), огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов

Таблица 6. Формы отбора (по Ч. Дарвину)

Показатели	Искусственный отбор	Естественный отбор
Исходный материал для отбора	Индивидуальные признаки организма	Индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор	Человек	Условия среды (живая и неживая природа)
Путь изменений:
благоприятных	Отбираются, становятся производительны- мим	Остаются, накапливаются, передаются по наследству
неблагоприятных	Отбираются, бракуются, уничтожаются	Уничтожаются в борьбе за существование
Характер действия	Творческий — направленное накопление признаков на пользу человеку	Творческий — отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникновению новых форм
Результат отбора	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов	Новые виды
Формы отбора	Массовый; индивидуальный; бессознательный (стихийный); методический (сознательный)	Движущий, поддерживающий уклонения в изменяющихся условиях среды

Таблица 7. Основные формы естественного отбора (согласно синтетической теории эволюции)

Признак	Движущий отбор	Стабилизирующий отбор	Дизруптивный отбор
Условия действия	При постепенном и нерезком изменении условий существования организмов	В неизменных, постоянных условиях существования	При резких изменениях существования
Направленность	В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака, благоприятствующие для выживания в новых условиях	Против особей с крайними значениями признака	Против особей со средними значениями признака
Изменения, вызываемые в генетической структуре популяции	Отсев группы мутантов с одним средним значением признака и замещением группой мутантов с другим средним значением признака	Замещение группы мутантов с широкой нормой реакции группой мутантов с более узкой нормой реакции (при сохранении прежнего среднего значения признака)	Отсев группы мутантов с прежним средним значением признака. Формирование двух отдельных популяций с новыми средними значениями признака
Результат действия	Возникновение новой средней нормы признака, более соответствующей изменившимся условиям	Сохранение и поддержание значения средней нормы признака	Формирование двух новых средних норм (вблизи прежних крайних значений признака) вместо одной
Примеры	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к антибиотикам. Индустриальный меланизм	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными

Таблица 8. Микро- и макроэволюция

Признаки	Микроэволюция	Макроэволюция
Результат эволюционных преобразований	Формирование новых видов	Формирование надвидовых таксонов — родов, семейств, отрядов и др.
Механизмы	Действие ненаправленных факторов микроэволюции (мутационной и комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции), направляющего фактора — естественного отбора	Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегративным выражением
Длительность	Происходит внутри вида на уровне популяций. Может происходить в исторически короткое время и быть доступной непосредственному наблюдению	Идет на надвидовом уровне. Требует исторически больших промежутков времени и недоступна непосредственному наблюдению

Таблица 9. Дальнейшее развитие эволюционных взглядов в XX в.

Признаки	Эволюционная теория Ч. Дарвина	Синтетическая теория эволюции (СТЭ), дополненная положениями современной эволюционной биологии
Результат эволюции	Повышение приспособленности к условиям среды, повышение уровня организации и увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, изменчивость, борьба за существование	Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов. Изоляция усиливает действие этих факторов
Движущие факторы	Естественный отбор — следствие борьбы за существование	Естественный отбор — следствие борьбы за существование; основан на накоплении мелких случайных мутаций. (В отдельных случаях также дрейф генов, крупные хромосомные мутации или полиплоидия.)
Смысл термина «естественный отбор»	Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроизводство различных генотипов. (Поскольку отбор по фенотипам в ряду поколений сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям данной среды.)
Формы естественного отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Задание 2

• Повторить имеющийся по теме материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 1, сверив правильность ответов с приведенными в конце книги ответами на вопросы контрольных работ.

• Повторить основные термины по словарю, общему для тем «Учение Ч. Дарвина» и «Развитие органического мира».

• Проанализировать таблицы 1-9.

Вопросы для самоконтроля

• В какой период исторического развития общества начинает бурно развиваться биология и с чем это связано?

• Каковы предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина?

• Назовите главные труды Ч. Дарвина.

• Каковы основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина?

• Что является движущими силами эволюции в учении Дарвина?

• Что понимают под изменчивостью?

• Что такое определенная, или групповая, изменчивость?

• Что такое неопределенная, или индивидуальная, изменчивость?

• Какая из форм изменчивости является наследственной?

• Что такое борьба за существование и какие у нее формы?

• Какую роль в борьбе за существование играет интенсивность размножения организмов?

• Чем отличается естественный отбор от искусственного?

• Что такое стабилизирующий отбор, движущий отбор, дизруптивный отбор?

• Каким образом получают новые породы животных? Приведите примеры.

• Каким образом выводят новые сорта растений? Приведите примеры.

• Какую роль в эволюции растений и животных играет искусственный отбор?

• Какой смысл заложен в понятие «приспособительный характер эволюции» у Ж.-Б. Ламарка и у Ч. Дарвина?

• Почему приспособительный характер эволюции носит относительный характер? Приведите примеры.

• Что такое дивергенция?

• В результате чего происходит дивергенция у видов?

• На какие более элементарные структуры подразделяется вид?

• Какие признаки целостности характеризуют вид?

• Как объяснить реальность существования вида?

• Как оценивают значение работ Ч. Дарвина для биологической науки современные ученые?

• Какие признаки позволяют объединить организмы в систематические группы?

• Какие систематические единицы (таксоны) приняты в классификации растений и животных?

• Как должны быть расположены таксономические единицы в системе, чтобы эта система отражала эволюционное развитие мира?

Контрольная работа № 1

1. Признаки какой изменчивости наследуются (групповая, индивидуальная, соотносительная, комбинативная)?

2. При какой форме изменчивости изменяется лишь фенотип (групповая, индивидуальная, соотносительная, комбинативная)?

3. Какая форма изменчивости приводит к дивергенции (определенная, неопределенная)?

4. Почему неопределенная изменчивость представляет основу эволюции (признаки наследуются, признаки не наследуются)?

5. Что является главной движущей силой эволюции (изменчивость, наследственность, борьба за существование, естественный отбор)?

6. В чем заключается приспособительный характер эволюции (организмы приспосабливаются под влиянием внешних условий; организмы побеждают в борьбе за существование в данных условиях; организмы подвергаются естественному отбору)?

7. В чем выражается относительность приспособительных признаков в данных условиях существования (полезные признаки всегда полезные, вредные признаки всегда вредные, относительность пользы и вреда признаков)?