Пограничный и краевой эффекты - Островная биогеография и экология - Некоторые крупномасштабные закономерности - Общая биогеография

В.Н. Семёнов (1982), изучая ареалы бентоса шельфа Южной Америки, обнаружил тип ареала, свойственный видам, которые он назвал “пограничные”. Пограничные виды имеют точечный ареал, ограниченный непосредственно районом самой границы, или имеют разорванный ареал, одна часть которого — обычная и захватывает один или несколько биогеографических регионов, а другая — точечная, расположенная на границе между биогеографическими регионами, в которых этот вид не встречен. Среди видов, обитающих на шельфе Южной Америки, по данным В.Н. Семёнова, пограничные виды составляют около 10%. Анализ известных данных по распространению видов показал, что такое явление довольно обычно. Так, Н.Г. Виноградова, анализируя вертикальное распределение бентоса, пишет: “На тех же горизонтах, на которых наблюдается более интенсивная смена видового состава, отмечаются и относительно более частые находки новых видов, пойманных пока по одному разу” (Виноградова, 1977: 187). Анализ вертикального распространения брахиопод (Зезина, 1973) и амфипод (Каменская, 1977) также показал наличие видов, обитающих только в переходных горизонтах. Процент эндемов среди видов скалистой литорали возрастает у наиболее существенных биогеографических границ тихоокеанского побережья Северной Америки (Hartman, Zahary, 1983). Этот же эффект обнаружен мною в Норвежском море: здесь на границе приатлантического шельфового и глубоководного норвежского регионов были найдены виды, не встречающиеся ни в одном из них, но обычные в арктическом шельфовом регионе (карту регионов см. Главу 5).

В рамках континуалистской концепции данное явление не нашло объяснения. В.Н. Семёнов предложил две не исключающие друг друга гипотезы. Согласно одной, пограничные виды — это реликты (т. е. граница проходит прямо по рефугиуму); согласно другой, пограничные виды образовались на границе, и с тех пор их ареалы не изменялись. Первая гипотеза подразумевает существование, вторая — образование ЦС на границе. И то, и другое представляется совершенно невероятным. С точки зрения структурализма, существование пограничных видов можно объяснить так. Границы между биогеографическими регионами обычно расположены в районах гидрологических фронтов. Положение этих фронтов быстро (сравнительно с продолжительностью жизни особей макробентоса) меняется во времени. Поэтому на дне в районах близ границы условия постоянно нестабильны, и соседствующие ЦС находятся в неоптимальных для них условиях, и они более чувствительны к разным нарушениям. Прохождение сукцессий замедлено и из-за эффекта И. Пачоского (поскольку заселяемый участок находится у границы, то заселение происходит только с одной стороны, тогда как в удалённых от границы районах заселение идёт со всех сторон). Таким образом, в районе границы нарушения происходят чаще, а сукцессии идут медленнее, чем вдали от неё. Это приводит к тому, что в местах, где одна биота сменяет другую, часто происходит общее снижение разнообразия. Область на границе биогеографических регионов, в которой на блюдается общее снижение разнообразия, А.И. Кафанов назвал “асинперата”. В то же время в районах фронтов из-за непрерывного перемешивания и возвращении биогенов в фотический слой, продукция выше, чем в соседних районах. Логично ожидать в таких местах существенного увеличения частоты встречаемости, а, следовательно, и роли ценофобных и дублирующих видов. Если это объяснение справедливо, пограничные виды должны быть найдены и в существенном отдалении от границы, но в нарушенных или неоптимальных местообитаниях. Например, пограничные виды, способные жить при пониженной солёности, должны быть обнаружены около устьев рек, а виды, способные легко перемещаться в толще грунта — в местах интенсивного тралового промысла. Т. е. пограничные виды — не эндемы пограничных районов, а просто обладают там большей встречаемостью, которая и создаёт обманчивое впечатление эндемизма.

Возможно, что пограничными видами можно считать дальне-неритические виды в частях их ареалов с “малой сбалансированностью продукционного цикла” (Беклемишев, 1969: 32), т. е. в районах, где следует ожидать повышения роли ценофобов и видов ранних сукцессионных стадий.

С пограничным эффектом сходно явление эндемизма изолированных океанических островов и поднятий талассобатиали (Миронов, 1989, 1994). В действительности же, на островах и поднятиях нет непосредственного контакта различных биот, поэтому эти явления только сходны, но вызваны разными причинами. Таким районам эндемизм свойственен потому, что они — островные биоты. Это явление А.Н. Миронов предложил называть “краевой эффект”.

---

* Обычно видов, поэтому в дальнейшем будет говориться именно о них, хотя в принципе это и не существенно, также можно изображать число родов в пределах ареала семейства и т. д.