Резюме - Раздел 2 - Био-экология, или синэкология

В стабильных или предсказуемо меняющихся условиях, существующих на достаточно больших площадях, часть обитающих здесь видов самоорганизуется в сукцессионные системы (ЦС). ЦС — минимальная структурно-функциональная самовоспроизводящаяся единица биосферы. ЦС имеет операционное определение, позволяющее объективно выделять ЦС на местности с высокой (километры и даже сотни метров) точностью. Ширина границ между ЦС пренебрежимо мала по сравнению с размерами самих ЦС, составляя 0,1—0,0001% от протяжённости самого биогеографического выдела. Границы достаточно стабильны во времени и устанавливаются как линии, по разные стороны которых конкурентное преимущество имеют различные ЦС. Градиенты абиотических факторов не являются причиной появления границ, но при их возникновении границы сдвигаются в места наиболее резких градиентов.

“Это действительно заманчиво — найти в природе такую ячейку, в которой были бы слиты, очерчивались бы единой границей самые разнообразные формы организации растительного или вообще органического мира — типологические, регионально-индивидуальные, динамические, функциональные, флористические, синэкологические и т. д.” (Чернов, 19(84: 746).

“Ideally, the effective management of any ecosystem should be based upon a full understanding of ecological processes. At a minimum, management requires maps: maps that delineate regions for use from regions of conservation, and maps that assign authority for regulation” (Carney, 2005: 212).

Этим биогеография и экология структурализма отличается от географической биогеографии и биогеографии и экологии континуализма, которые используют выделы, не имеющие операционных определений и, как следствие не имеющие ни чётких границ, ни объективного (с биологической точки зрения) содержания: ландшафты, природные комплексы, биомы*, биоценозы, экосистемы и т. п.

Термины “биоценоз” и “экосистема” применяют к объектам, у которых в теории признают динамические процессы, но на практике их игнорируют. Это оправдывают тем, что рассмотрение экосистем происходит в столь малых масштабах пространства и времени, что одним из них можно пренебречь: динамикой во времени (сукцессиями) при рассмотрении биоценозов и пространственной протяжённостью при рассмотрении сукцессионных процессов.

В отличие от них ЦС изначально по определению, является не произвольно выделенным объектом, а объектом, имеющим границы, объективно проводимые на местности (подробнее способы проведения границ разобраны в следующей главе). ЦС — динамическая структура, способная изменяться во времени и имеющая существенную протяжённость в пространстве. Каждая ЦС состоит из сообществ, принадлежащих к ассоциациям, образующих сукцессионные ряды. Последовательность сериальных ассоциаций в сукцессионном ряду (сукцессии) однонаправлена и жёстко детерминирована. Начальной стадией сукцессии являются сообщества пионерных ассоциаций, специфичные для каждого достаточно распространённого в ареале ЦС сочетания абиотических факторов, а конечной — один (или немного) климаксов. Единственное отличие сообществ климаксных ассоциаций от других — отсутствие у них внутренних причин для изменений. Наблюдающаяся в каждый конкретный момент на территории ЦС мозаика сообществ обусловлена (1) асинхронностью в разных местах сукцессий восстановления после разнообразных экзогенных нарушений и (2) изначальной гетерогенностью среды, которая приводит к тому, что в различных местах ареала ЦС идут сукцессии разных сукцессионных рядов.

Можно провести несколько аналогий, иллюстрирующих различия этих двух подходов: фотография и кино, свадьба и повседневная жизнь со шлепанцами и варением борща. И пространство, и время влияют на состоянии экосистемы в данный момент и их игнорирование приводит к искаженной интерпретации данных, порой существенной.

Стандартные методы (использование площадок априорно заданного размера, несоотносящегося с наблюдаемой в природе мозаичностью) позволяют выявлять сообщества (экосистемы, биоценозы и т. п.) — участки, выделяемые по тем или иным показателям биологическим (обычно видам, доминирующим по биомассе, численности, потоку энергии) или нет (грунтам, почвам, межеванию). Такие “сообщества” могут состоять из одной ассоциации, но обычно включают в себя несколько или ни одной (образованы группировками). Использование неадекватных изучаемому объекту методов, игнорирование временной динамики ассоциаций, изучение сильно экзогенно нарушенных площадей — всё это привело к появлению теории континуализма.

Образующие ЦС сообщества разных ассоциации есть лишь разные пространственно-временные стадии одной ЦС. Ассоциации можно сравнить с делениями на линейке. И точно также как эти деления позволяют охарактеризовать размеры, ассоциации дают нам реперные отметки хода сукцессий. Но в отличие от делений линейки взаимодействие ассоциаций задаёт вектор сукцессии, позволяя делать научный прогноз.

Ассоциации можно устанавить, выявляя пространственно сопряжённые группы видов. Это требует длительной предварительной работы по определению адекватных размеров пробных площадок, методик сбора и обработки материала с обязательным изучением хода сукцессий. То есть установление ассоциаций — это заключительный, а не начальный этап исследования. Методы изучения распределения отдельных видов и их групп в пространстве факторов принципиально непригодны для выявления ассоциаций.

Свойства ЦС не сводимы к сумме свойств составляющих её ассоциаций. ЦС обладает своей собственной историей, судьбой, эволюцией.

В масштабах геологического времени ЦС устойчивее, чем образующие их ассоциации: в процессе эволюции ЦС может происходить замена одних ассоциаций на другие и смена видового состава при сохранении ЦС. Аналогом ДНК в ЦС, обеспечивающим их постоянство во времени, является набор видов, входящих в ЦС. Этот набор, как и генетическая информация может меняться, обеспечивая эволюцию ЦС.

При сравнении ассоциаций разных ЦС следует иметь в виду, что они всего лишь пространственно-временные состояния разных ЦС. В принципе нет никаких препятствий для вхождения неразличимых физиономически ассоциаций в разные ЦС, но, поскольку они входят в различные ЦС — это разные ассоциации, сколь сходны бы они не были. Для выявления глобальных закономерностей в большинстве случаев гораздо информативнее сравнение ЦС в целом.

Континуализм фактически признаёт существование только двух уровней организации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера, — и отрицает наличие каких-либо самоорганизующихся биологических структур уровня, промежуточного между видом и биосферой. Континуализм также подразумевает, что ответ биоты всегда одинаков на одинаковые изменения абиотических условий. В реальности же этот ответ часто зависит от сукцессионных процессов, различных в разных ЦС, т. е. может быть весьма неодинаковым.

ЦС различаются по сложности сукцессионных рядов и числу входящих в них ассоциаций — от единиц до нескольких десятков. Сложность ЦС определяют многие причины. Сукцессионные ряды формируются только тогда, когда сообщества способны модифицировать свой биотоп. Это характерно для наземных сообществ (Глава 3) и сообщества дна океана (Глава 5). В этих случаях синоним ЦС — сукцессионная система. Если же свойства биотопа мало зависят от деятельности сообществ, формируются короткие сукцессионные ряды или они вовсе отсутствуют (например, в пелагиали Мирового океана — Глава 6).

На сложность ЦС влияет и распространённость нарушений. Если нарушения столь часты, что биотоп меняется не столько в результате деятельности сообществ, сколько вследствие этих нарушений, структура ЦС формируется слабо. Такая ситуация характерна для контнентальных водоёмов (Глава 4).

У меня сложилось впечатление, что экологи, изучающие взаимодействие видов, особенно комплексы видов в зрелых ЦС, анализируя свой материал, приходят к выводу о неслучайном подборе совместно встречающихся видов. Те же, кто, используя парадигму континуализма, пытаются выделить сообщества в материале, собранном методами континуализма, или же изучают взаимодействие видов в ЦС, по той или иной причине незрелых (например, существенно антропогенно изменённых или пресноводных), имеющих многие черты группировок, приходят к выводу о наличии континуума.

“Абсурд. Утверждение или мнение, явно противоречащее тому, что думаем на этот счёт мы сами” (Бирс, 1966: 275).

“Все, чего я хотел, это согласия с моими желаниями после конструктивной дискуссии”

Уинстон Черчилль

“Все наши споры и есть, в сущности, вопрос о точке зрения на очевидные факты — в этом залог полной бессмысленности всякой полемики, но только бессмысленное и интересно. Любопытно, что выводы, к которым приходят спорящие, часто одинаковы, но это почему-то их не примиряет” (Быков, 2003: 660).

“Правда — это устраивающая версия... В дальнейшем все уже зависит от того, какой совокупный вес тех, кого устраивает одна версия, а каков совокупный вес тех, кого устраивает другая” (Белковский, 2014).

“Научная теория становится общепризнанной не потому, что удается переубедить её противников, а вследствие их постепенного вымирания”

Макс Планк.

На сложность ЦС влияет и положение видовэдификаторов в трофической цепи или, что то же самое, степень конкуренции за ресурс на первом трофическом уровне. Если виды-эдификаторы принадлежат к низшему трофическому уровню, свойства этого уровня определяет конкуренция за доступ к внешнему по отношению к сообществу источнику энергии (свету, потоку детрита, неокисленных органических или неорганических соединений и т. п.), в таком случае ЦС обычно организуется по консортному типу. Число входящих в неё ассоциаций может быть сравнительно велико, и они образуют сукцессионные экогенетические и демутационные ряды. Колебания абиотических факторов и количества поступающей в ЦС энергии компенсирует создание запаса биомассы долгоживущих видов-эдификаторов. Если виды-эдификаторы принадлежат к более высокому трофическому уровню или ассоциации стабилизируются экзогенно, например, частыми пожарами, штормами (на рыхлых грунтах), малым и постоянным потоком энергии (в абиссали), то ЦС организуется по пастбищному типу. Число входящих в неё ассоциаций (но не видов!) невелико, сукцессионные ряды не развиты. Колебания абиотических факторов и количества поступающей в ЦС энергии компенсирует изменение численных соотношений видов.

Консортный и пастбищный типы организации ЦС не альтернативны. У большей части ЦС в той или иной степени сочетаются признаки обоих. В границах всей ЦС и отдельных ассоциаций черты пастбищного типа организации усиливаются на более высоких трофических уровнях. Пастбищные черты усиливаются и с увеличением индивидуальной подвижности видов. Блоки, состоящие из высокоподвижных видов (в море — нектон, на суше — мегафауна), способны одновременно входить в состав нескольких ассоциаций и даже ЦС.

Степень уникальности видового состава ЦС (эндемизма) и таксономический ранг эндемичных таксонов не могут служить показателями возраста данной ЦС. Отличие/сходство таксономического состава разных ЦС (= степень эндемизма) зависит прежде всего от отличий условий в ареале данной ЦС от условий в ареалах материнских, от её типа (консортная или пастбищная) и степени фрагментарности её ареала, свидетельствует не только об их генетическом родстве, но и о том, насколько различны экологические амплитуды ЦС-доноров и реципиентов, а в случае формирования ЦС на изолированных площадях (озёра, острова) — и о количестве видов, сумевших попасть на площадь, где формируется новая ЦС.

На площадях, которые не могут быть заняты существующими ЦС и на которых невозможно формирование собственной ЦС из-за постоянно происходящих разнотипных непредсказуемых нарушений, образуются стохастические группировки видов, чьи свойства соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Изучение антропогенно модифицированных сообществ (а в некоторых случаях — таких антропогенно поддерживаемых, как, например, пойменные луга), обильно засорённых видами, чуждыми естественным сообществам, т. е. сообществ в разной степени далёких (очень вероятно, что по большей части — весьма далёких) от своего естественного состояния, повсеместно распространённых на поверхности суши, и привело к возникновению идеи континуума.

“Антропогенные преобразования приблизили их [сообщества — ИЖ] к группировкам, и современные оценки уровня континуальности живого покрова относятся именно к этой, по существу аномальной в истории биосферы ситуации” (Жерихин, 2003: 458).

В реальной природе наблюдается более или менее непрерывный ряд между случайными континуальными группировками видов и полностью коадаптированными ассоциациями видов, образующими полностью сформированные ЦС. В достаточно стабильных условиях любой самый случайный набор видов эволюирует в сторону формирования ЦС. Самые ранние стадии формирования ЦС мы можем наблюдать в антропогенных биотопах, например, в городах, на сельскохозяйственных землях и т. п. Их изучение показывает, что в них быстро начинают формироваться ЦС: развиваются разнообразные межвидовые отношения, виды меняют особенности своей биологии и т. п. Таким образом, можно утверждать, что в отсутствии нарушений, “по умолчанию”, формируются дискретные ЦС и в этом смысле ценотические системы следует считать нормальным состоянием биоты. Парадигма структурализма описывает состояние, к которому стремятся все экосистемы и которого они достигают тем полнее, чем более предсказуемо их окружение и чем сильнее влияние биоты на её биотоп.

Биосфера поделена на сравнительно небольшое число ЦС. На суше (Глава 3) — 174 СС (Разумовский, 1999), на морском дне (Глава 5) по моим подсчётам — около 300, в открытых водах океана (Глава 6) — около 60, что в сумме даёт около 600. Число ЦС в пресных водах из-за их сильной фрагментированности и сравнительно слабой оформленности оценить сложно. В качестве оценки можно принять число выделенных экорегионов (Abell et al., 2008) — 830. Число пресноводных ЦС, возможно, немного больше, поскольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экорегион, ЦС несколько. Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколько экорегионов. Вероятное число пресноводных ЦС — 500—1000 — как мининимум половина ЦС Земли, но структурно они развиты в наименьшей степени.

Кроме ценофильных видов, образующих ЦС, на занятой ею территории обитают ценофобные виды, не входящие ни в одну из ассоциаций данной ЦС. Хотя их наличие необязательно для функционирования ЦС, они являются непременным компонентом биоты. Ценофильные виды в каждой ЦС занимают фиксированные ниши, они находятся под действием мощного нормализующего отбора, поэтому эти виды обычно обладают набором чётких диагностических признаков и хорошо отличимы от других, имеют короткий список синонимов, их таксономический объём постоянен (“хорошие” виды). Роль ценофобных видов в ЦС не детерминирована, поэтому для них часто характерна повышенная изменчивость, наличие большого количества с трудом диагностируемых видов-двойников, запутанная синонимия и неопределённый объем, меняющийся от ревизии к ревизии (“плохие” виды).

Контакты биот приводят к их взаимному обогащению. Интенсивность миграции через биогеографическую границу пропорциональна таксономическому разнообразию биот: основной путь миграции — из более богатой видами биоты в менее богатую. Из менее таксономически разнообразной ЦС также происходит миграция, но в меньших масштабах. По-видимому, в результате миграций происходит уплотнение упаковки ниш для более эффективного потребления доступных ресурсов. Возможно, нормально функционирующая зрелая ЦС практически непроницаема для инвазионных видов, а инвазии происходят преимущественно в периоды перестроек. Инвазии характерны для участков поверхности Земли, населённых (1) экзогенно разрушенными ЦС; (2) ЦС, функционирующими за пределами их экологических амплитуд; (3) слаборазвитыми ЦС, имеющими многие черты случайных группировок; (4) ЦС, образованными немногими исходными видами, давшими впоследствии адаптивную радиацию. Несмотря на происходящий обмен, каждая из биот сохраняет свою самостоятельность. Даже в случае установления контакта ЦС, имеющих сходные или даже идентичные экологические амплитуды, не происходит их объединения. Отчётливая граница между ними продолжает существовать исключительно из-за биотических взаимодействий даже при отсутствии каких-либо различий в абиоте. Об интеграции биот в единое целое, как должно было бы быть при справедливости концепции континуалистов, не может быть и речи.

Концепция структурализма позволяет нам понять, в каких случаях, на какой площади и как могут быть экстраполированы результаты экспериментов и наблюдений в природе.

---

* Необходимо ещё раз подчеркнуть, что в изначальном смысле “term biome has been applied only to those communities in which studies have established something of the processes of development and the character of the final stage or climax” (Clements, Shelford, 1939: v—vi). Однако позднее динамические аспекты были выхолощены в большинстве публикаций и biome стал фактически синонимом термина “ландшафт”. Поэтому во избежание недоразумений использован как замещающий термин его младший синоним, предложенный С.М. Разумовским — “ценотическая система”.