О свойствах климакса - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

С позиций структурализма для того, чтобы сообщество счесть климаксным, единственным и достаточным является отсутствие в нём внутренних причин для изменения. Разные авторы называют ряд дополнительных свойств и признаков климаксного сообщества. Набор их варьирует, а критерии отбора этих признаков неясны. Создаётся впечатление, что их подбирают в соответствии с осознанной или неосознанной идеей о том, что в процессе сукцессии возрастает совершенство ассоциации. Под совершенством же сообщества обычно понимают усложнение его структуры. Эти признаки часто считают столь же неотъемлемыми признаками климаксной ассоциации как и единственный действительно существенный. Более того, об отсутствии внутренних причин для изменения нередко не вспоминают, а соответствие изучаемого сообщества климаксу проверяют не единственно возможным способом — на основе изучения динамики развития сообществ, а по соответствию свойств изучаемого сообщества умозрительному набору необязательных свойств климакса. Их набор варьирует от автора к автору, возьмём как пример список Ю. Одума (1975: 325) (Табл. 1.8). Приведённые в таблице свойства до некоторой степени дублируют друг друга. Большая часть свойств, приписываемых развивающимся стадиям, характерны и для климаксных сообществ пастбищных ЦС. Можно сделать некоторые замечания об отдельных рассмотренных Ю. Одумом признаках экосистемы.

Табл. 1.8. Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем. По Одуму (1975: 325).

	Признаки экосистемы	Развивающиеся стадии	Зрелые стадии
Энергетика сообщества
1	Отношение Р/R (отношение валовой продукции к дыханию)	>1<	~1
2	Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню)	Высокое	Низкое
3	Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии)	Низкое	Высокое
4	Урожай (чистая продукция сообщества)	Высокий	Низкий
5	Пищевые цепи	Линейные, преимущественно пастбищные	Ветвящиеся, (пищевые сети) преимущественно детритные
Структура сообщества
6	Общее органическое вещество	Мало	Много
7	Неорганические биогенные вещества	Экстрабиотические	Интрабиотические
8	Видовое разнообразие — компонент многообразия	Мало	Велико
9	Видовое разнообразие — компонент выравненности	Мало	Велико
10	Биохимическое разнообразие	Мало	Велико
11	Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)	Слабо организованы	Хорошо организованы
Жизненный цикл
12	Специализация по нишам	Широкая	Узкая
13	Размеры организма	Небольшие	Крупные
14	Жизненные циклы	Короткие и простые	Длинные и сложные
Круговороты биогенных веществ
15	Круговороты минеральных веществ	Открытые	Замкнутые
16	Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой	Высокая	Низкая
17	Роль детрита в регенерации биогенных веществ	Незначительная	Значительная
Давление отбора
18	Характер роста	На быстрый рост (“r-отбор”)	На регуляцию обратной связью (“K-отбор”)
19	Продукция	Количество	Качество
Всеобщий гомеостаз
20	Внутренний симбиоз	Не развит	Развит
21	Сохранение биогенных веществ	С потерями	Полное
22	Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям)	Низкая	Высокая
23	Энтропия	Высокая	Низкая
24	Информация	Мало	Много

2. Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню). В климаксных ассоциациях пастбищного типа оно весьма высоко (Каспий, степи). Да и в сообществах консортного типа — лесах — “нет оснований считать, что производительность растёт в ходе сукцессии” (Разумовский, 1999: 304—305).

5. Пищевые цепи. Форма пищевых цепей определяется не стадией сукцессии, а типом ассоциаций. В море за пределами фитали и сообществ хемобиоса, а в значительной степени и в них, пищевые цепи детритные во всех сообществах. Но это не причина и даже не повод считать все их зрелыми (климаксными).

6. Общее органическое вещество. Запас органического вещества в сообществе определяется его типом, а не стадией сукцессии.

8. Видовое разнообразие — компонент многообразия. “Во всех известных нам районах крупные участки коренной ассоциации климакса производят странное и, пожалуй, удручающее впечатление своей флористической бедностью и монотонностью” (Разумовский, 1999: 303), т. е. факты говорят, по крайней мере, о существовании и обратного явления — падении видового разнообразия в ходе сукцессии и малом видовом разнообразии климакса.

11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие). В пределах ЦС пространственная гетерогенность обусловлена только существованием разных сукцессионных стадий, т. е. является не свойством данной стадии, а отражением завершённости сукцессионного процесса. Что касается ярусности, то в климаксной ассоциации она может полностью отсутствовать. С.М. Разумовский, анализируя ярусность сообществ Подмосковья, заключает, что “усложнение структуры... нельзя считать обязательным правилом” (Разумовский, 1999: 303).

13. Размеры организма. Как и пункты 5 и 6, зависит скорее от типа ассоциации.

Попробуйте с позиций теории структурализма проанализировать остальные признаки.