Основные черты ценофилов и ценофобов - Ценофильные и ценофобные виды - Сукцессионная система - Био-экология, или синэкология

Детальное изучение ЦС показало, что не все виды, встречающиеся в ареале ЦС, входят в состав её ассоциаций. С.М. Разумовский (1981, 1999) назвал виды, входящие в состав ассоциаций данной ЦС, ценофильными видами, или ценофилами, не входящие — ценофобными видами, или ценофобами.

Основные черты ценофилов и ценофобов

Описанные выше смены (сукцессии) со всеми их особенностями происходят только в ассоциациях, которые по определению состоят из ценофильных видов. Кроме ассоциаций в местах экзогенных нарушений могут формироваться группировки***, которые вполне соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Группировки довольно сходны с ассоциациями пионерных стадий сукцессии, которые тоже формируются в местах экзогенных нарушений. Сходны и аутоэкологические особенности ценофобов и видов пионерных стадий: и те, и другие ярко выраженные r-стратеги. Главное же отличие группировок и образующих их ценофобных видов от пионерных ассоциаций то, что группировки не являются необходимой стадией сукцессии, тогда как виды пионерных сообществ необходимы для её запуска. Например, в описанной выше сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря (Рис. 1.39) сообщества, предшествующие мидийному (гидроидов, балянусов и однолетних водорослей), существуют до первого массового оседания спата мидии, их присутствие для начала сукцессии необязательно. Поэтому такие сообщества следует считать группировками, а входящие в их состав виды — ценофобами. Ассоциации других стадий сукцессии легко отличимы от группировок ценофобных видов тем, что они приходят на смену определённым сериальным ассоциациям, а не поселяются на нарушенных площадях.

Так, Laminaria saccharina размножается осенью, поэтому, если субстрат внесли весной, то на нём быстро развивается и потом в течение одного-двух лет доминирует Alariaesculenta, осенью к ней присоединяется Laminaria saccharina, которая становится доминантом на третий-четвёртый год. Если же субстрат внесён осенью, то стадия алярии из сукцессии выпадает, а фаза Laminaria saccharina длится несколько лет (Михайлова, 2006). По-видимому, Alaria esculenta следует считать ценофобным видом.

Поскольку пионерная стадия сукцессии входит в сукцессионный ряд, она обычно сменяется одним строго определённым сообществом. В группировках ценофобных видов также могут происходить смены, но движущими силами этих смен, вероятно, являются изменения интенсивности экзогенных воздействий. В таких сменах нет климакса, и они всегда прекращаются при появлении пионерных видов (ценофильных видов первых, пионерных стадий сукцессии), после чего начинаются сукцессии, свойственные данной ЦС. Например, по наблюдениям С.М. Разумовского на своём огороде, на заброшенных участках (т. е. там, где естественная растительность была полностью уничтожена) происходит следующая смена ценофобов: лебеда → кипрей железистостебельный → мокрица → пырей → сныть. Далее уже могут восстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. При этом на покрытой однородной растительностью площади (везде лебеда, везде сныть и т. д.) могут возникнуть разные ассоциации: где-то возникнет участок климакса, где-то последняя или предпоследняя стадии эвтрофной гидросерии и т. п. (Разумовский, 1999). Такая неоднозначная смена обусловлена неоднородностью обрабатываемого участка, изначально занятым парцеллами разных ассоциаций. Эти ассоциации и восстанавливаются после устранения экзогенного воздействия.

Станут виды ценофилами или нет определяется в процессе формирования и развития ЦС.

Часто в ассоциации имеется целый комплекс дублирующих друг друга ценофилов. В зависимости от условий более массовым становится то один, то другой. Иногда замена ценофила на дублирующий происходит при отсутствии в данном месте одного из них (и его личинок, семян).

Другим критерием, позволяющим отличить ценофобов от ценофилов, является то, что ценофобы обладают малой верностью, т. е. они не приурочены к какой-либо ассоциации. Ценофилы, напротив, в пределах данной ЦС приурочены к одной, реже нескольким ассоциациям.

Третья интересная особенность, очень важная для таксономистов-практиков: все ценофилы — “хорошие” (т. е. легко распознаваемые) виды. Среди ценофобов же много “плохих” видов: видов-двойников, полувидов и т. п. По-видимому, это связано с тем, что ценофилы занимают строго определённое место в ЦС. Как следствие, они находятся под жёстким прессом нормализирующего отбора. Ценофобы же свободны от такого пресса и поэтому могут обладать гораздо большей изменчивостью, а также могут образовывать в той или иной степени специализированные популяции, как бы “пробуя” себя на разные специальности. Пример наземных таксонов, почти сплошь состоящих из ценофобных видов — манжетки (Alchemilla) и ястребинки (Hieracium). Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Европы. Многие помнят с летних полевых практик, что определить манжетки и ястребинки практически невозможно. Чётко отграниченные виды этих родов всегда входят в ЦС (т. е. являются ценофилами). Среди морского бентоса выделение ценофилов и ценофобов только начинается. Но уже можно привести несколько примеров. Так, несомненными ценофобами являются многие полихеты Capitellidae, особенно так называемый комплекс видов Capitella capitata. Виды этого комплекса обитают почти исключительно в сильно нарушенных местообитаниях, особенно они характерны для сильно загрязнённых акваторий, где могут быть чуть ли не единственным видом макробентоса. В полном соответствии с вышеперечисленными свойствами ценофобов, виды такого комплекса практически неразличимы. Даже применение биохимических и генетических методов не прояснило ситуацию. Вероятно, многие виды, свойственные загрязнённым местообитаниями, — ценофобы.

Деление видов на ценофобов и ценофилов абсолютно только для данной ЦС. В другой ЦС ценофил может быть ценофобом. Теория предсказывает, что в этом случае должна резко возрастать его изменчивость, т. е. “хорошие” виды должны превращаться в “плохие”. К сожалению, работ по изучению изменчивости видов в зависимости от роли, которую играет вид в сообществах, почти нет.

ЦС влияет не только на степень таксономической чёткости вида. Широко известен случай с каучуконосом гевеей. В пределах её естественного ареала в Амазонии все попытки создать плантации монокультуры оказались безуспешными, тогда как в Малайзии такие плантации многочисленны. По-видимому, это связано с тем, что гевея в принципе может существовать в монокультуре, но только как ценофоб. В пределах же её естественного ареала, где она, по-видимому, ценофил, ЦС не даёт реализоваться этому потенциалу.

Число ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует в широких пределах: от 0 до 100% (Разумовский, 1981, 2011). Доля ценофобов в ареалах конкретных ЦС варьирует в широких пределах: среди наземных растений их от 10—15% в Ханты-Мансийской и Северно-Зауральской ЦС, до более половины в Московской ЦС, а в южных аридных (Крым, Средняя Азия) к ценофобам относится подавляющее большинство обитающих там видов (Разумовский, 1981, 2011).

Из вышесказанного не следует делать вывод о том, что ценофобы — элемент чуждый ЦС. Напротив, они её обязательный компонент. Ценофобы — резерв, из которого ЦС черпает материал для своей эволюции (см. раздел “Эволюция сукцессионных систем”). В конечном счёте, они делают ЦС более устойчивой, временно замещая ценофилов в тех случаях, когда они не могут выполнять свои функции в системе по каким-либо причинам. Поэтому ценофобов следует специально изучать, но, естественно, другими методами, нежели ценофилов. Возможно, здесь будут полезны некоторые из методов, разработанные континуалистами.

Деление всех видов, обитающих в ареале ЦС, на две группы вызывает ассоциации и с другими, гораздо более известными классификациями жизненных стратегий видов (r-K и C-R-S) и эдификаторов-ассектаторов. Для того, чтобы лучше понять суть деления видов на ценофильные и ценофобные, целесообразно рассмотреть сходство и различие этих классификаций.