Глубоководные биомы - Характеристики отдельных биогеографических регионов - Разные схемы районирования - Биогеография пелагиали Мирового океана

Положение. Глубоководные биомы расположены ниже главного термоклина, т. е. примерно глубже 1000—1500 м. Снизу глубоководный биом ограничен донным пограничным слоем, толщина которого над дном составляет около 100 м, в отдельных районах донные штормы могут временами расширять донный пограничный слой до 1000 м над поверхностью дна (Weatherly, Kelley, 1985). Население этого слоя тесно связано с дном, поэтому его следует рассматривать как часть бентали. Учитывая, что средняя глубина Мирового океана около 3800 м, объём воды, которую занимают глубоководные биомы, очень велика.

“Глубоководный океанический комплекс [рыб — ИЖ] состоит из двух самостоятельных группировок — пелагической и придонной” (Парин, 1967: 38).

Биогеография глубоководной пелагиали не разработана. Несомненно, она неоднородна и включает несколько биомов. Однако их специфика и границы неясны.

Гидрология. Температура воды постоянна и низка (1-5°С между полярными фронтами и менее 0°С в приполярных районах).

Планктон. Фитопланктон, естественно отсутствует. Полностью отсутствуют и тонкие фильтраторы, грубые фильтраторы редки, основной тип питания — хищничество. Некоторые представители глубоководного планктона показаны на Рис. 6.25. В зоопланктоне резко доминируют Copepoda как по биомассе, так и по числу видов. Для глубоководных биомов характерно полное отсутствие вертикальных миграций планктона. Высокое давление делает невозможным существование организмов, регулирующих свою плавучесть с помощью газа (плавательный пузырь у рыб, воздушные камеры и пузыри у моллюсков и т. п.). Разнообразие (число видов, семейств и отрядов) макропланктонных рыб батипелагиали существенно выше, чем океанической эпипелагиали, хотя, естественно, уступает неритическим районам. Но обилие макропланктонных рыб резко снижается и они выпадают из состава доминирующих групп (Angel, 1997). Размеры глубоководных рыб невелики, обычно их длина не превышает 10 см. В среднем они, однако, крупнее мезопелагических рыб, что на первый взгляд странно, ибо количество доступной энергии падает с глубиной. Вероятная причина этого в том, что полученную энергию они тратят по-разному: глубоководные рыбы направляют её на рост, приступают к размножению позднее и малоплодовиты, они, как и большинство глубоководных пелагических животных обладают крупными лецитотрофными личинками (Виноградов, 1968: 275). Мезопелагические рыбы тратят меньше энергии на рост и больше на размножение. К тому же мезопелагические рыбы совершают вертикальные миграции, требующие значительных энергетических трат.

Рис. 6.25. Глубоководный зоопланктон.

1 — осьминог Cirrothauma murrayi; 2 — голотурия Pelagothuria natans; 3 — удильщик Gigantactis macronema; 4 — самка удильщика Cryptopsaras couesi с присоединённым самцом; 5 — глубоководный удильщик Caulophryne acinosa; 6 — мешкорот Saccopharynx ampullaceus; 7 — мешкорот (Eurypharynx pelecanoides), 8-9 — гоностома Gonostoma bathyphilum. 1, 2 по Hesse, 1924, 3-8 по Castro, Huber, 2003.

Глубоководные рыбы представлены многими филогенетически древними таксонами, в то же время доминирующие в эпипелагиали, бентали и континентальных водоёмах перкоидные рыбы тут почти отсутствуют. Чисто пелагические рыбы принадлежат к примитивным таксонам, давшим адаптивную радиацию на глубинах, тогда как демерсальные рыбы принадлежат к более продвинутым таксонам, давшим адаптивную радиацию на меньших глубинах и отдельные представители которых проникли и на большие глубины (Андрияшев, 1953). Общее число видов глубоководных рыб порядка 2500, половина из которых демерсальные, половина — голопелагические (Waedrich, 1997). Большинство (глубоководные удильщики Ceratioidei (именно для них характерны рудиментарные самцы, приросшие к самкам) имеет ранние эпипелагические стадии развития. С ростом глубиной упрощается строение, все системы организма становятся менее развитыми, боковые плавники редуцируются, чешуя отсутствует (Рис. 6.26, Таблица 6.2, 6.3), падает интенсивность метаболизма — всё направлено на сохранению энергии, получить которую на больших глубинах значительно сложнее, чем на малых. Многие батипелагические таксоны очень широко распространены, нередко одни и те же виды обитают в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Биолюминисценция широко распространена, за исключением глубоководных желобов.

Рис. 6.26. Сравнение типичных черт строения мезопелагических и глубоководных рыб на примере двух видов Gonostoma.

Глубоководный вид имеет меньшие глаза, менее развитую мускулатуру, скелет, систему кровообращения, нервную систему, жабры (что заметно по размеру мозга и жаберных филаментов первой жаберной дуги); ob — обонятельная луковица, fb — передний мозг, ot — optic tectum, em — eminetia granularis, чёрным залит мозжечок. По Marshall (1971) из Angel (2003).

Таблица. 6.2. Сравнение типичных характеристик рыб разных вертикальных зон (по Castro, Huber, 2003).

биотоп э	пипелагиаль	мезопелагиаль мигранты в эпипелагиаль	мезопелагиаль не мигрирующие	глубоководная пелагиаль	бенталь, батиаль и абиссаль
внешний вид
размер	разный, от маленьких до огромных	маленькие	маленькие	маленькие	сравнительно большие
форма	обтекаемая	сравнительно удлиненные и/или сжатые с боков	сравнительно удлиненные и/или сжатые с боков	не обтекаемая, часто шарообразные	очень удлиненные
мускулатура	хорошо развита, плавают быстро	сравнительно хорошо развита	слабая, дряблая	слабая, дряблая	хорошо развита
глаза	большие	очень большие, высокочуствителные	очень большие, высокочуствителные, иногда на выростах	маленькие или отсутствуют	маленькие
окраска	защитная: тёмная спина и белое или серебристое брюхо	черная или чёрная с серебристыми боками и брюхом, противодействующая освещению	черная или черная с серебристыми боками и брюхом, противодействующая освещению	черная, изредка красная	темно-коричневая или черная
биолюминисценция	сравнительно редка	обычна, часто используют для противодействия освещению	обычна, часто используют для противодействия освещению	обычна, часто используют для привлечения жертв	редка, только у некоторых групп

Таблица 6.3. Сравнение типичных характеристик рыб мезо- и батипелагиали (по Marshall, 1971).

признаки	мезопелагические	батипелагические
фотофоры	многочисленные, хорошо развиты	маленькие, редуцированные за исключением приманок
зубы	сравнительно короткие	сравнительно длинные
глаза	сравинительно большие	обычно маленькие и редуцированные
органы обоняния	относительно развиты у обоих полов	маленькие и редуцированные за исключением самцов некоторых видов
центральная нервная система	вся хорошо развита	слаборазвита за исключением боковой линии
скелет	хорошо развит, включая чешую	слабо развит, чешуя часто отсутствует
плавательный пузырь	имеется	у большинства видов или отсутствует или заполнен жиром
жабры	с многочисленными филаментами с многочисленными ламеллами	несколько филаментов с редуцированными ламеллами
почки	большие с многочисленными канальцами	маленькие с несколькими канальцами
сердце	большое	маленькое

Нектон полностью отсутствует, что, по-видимому, связано с малым количеством ресурсов, делающим активное хищничество энергетически невыгодным. Глубоководные хищники (удильщики, головоногие моллюски с длинными щупальцами (Mastigoteuthis и др.) используют исключительно стратегию поджидания добычи и не совершают миграций, поэтому их следует относить к планктону. В ультраабиссали нет даже быстро движущихся организмов (рыб, головоногих моллюсков, десятиногих ракообразных).

---

* Halobates — единственные насекомые, освоившие открытую пелагиаль. Как типично для клопов, они высасывают соки, в данном случае из кишечнополостных. Близкие к ним прибрежные плейстонные Halovelia и Herematobates в отлив питаются коралловыми полипами и другими литоральными животными (Савилов, 1970).