Австралийская область - Схемы биогеографического районирования - Биогеография континентальных водоёмов

Существуют несколько точек зрения на последовательность распада Гондваны. Анализ пресноводной биоты показывает, что в Австралии отсутствуют многие первично пресноводные группы, распространённые в Южной Америке, Африке и Индостане. Это позволяет утверждать, что Австралия отделилась от Гондваны, когда Южная Америка, Африка и Индостан ещё свободно обменивались своими биотами. В Австралии их место заняли вторично пресноводные и периферические группы.

Тем не менее, и для Австралийской области указывают ряд первично пресноводных таксонов, в частности шесть семейств рыб, из которых четыре — эндемичные, остальные имеют представителей в Азии, Африке или Южной Америке. Из эндемичных наиболее известны Ceratodidae — один из излюбленных примеров, иллюстрирующих древние гондванские связи Австралии. Однако, как отмечает Briggs (1995) все семейства австралийских рыб, которые P. Banarescu (1990, 1995) считает первично пресноводными или имеют морских ископаемых представителей (Ceratodidae), или близки к морским семействам. Поэтому нет оснований полагать, что какие-либо первично пресноводные рыбы заселили Австралию в то время, когда она была соединена с другими материками. Вполне возможно, что они заселили пресные воды Австралии из моря после её обособления, хотя и очень давно. Немногие первично пресноводные таксоны, которые всё же успели попасть в Австралию до её отделения от Гондваны, не встречая конкуренции, дали многочисленных эндемов в результате адаптивной радиации (некий аналог наземных сумчатых), тогда как в остальных частях их ареала они вымерли или стали реликтами. Таковы речные раки Parastacidae (Рис. 4.24), бокоплавы Paramelitidae (Рис. 4.25) и изоподы подотряда Phreatoicidea (Рис. 4.26). Из 15 родов Parastacidae, 8 — эндемы Австралии, а из 176 видов — 149 (85%) (Crandall, 2008). Из 31 рода мировой фауны Phreatoicidea 26 — эндемы Австралии (Wilson, 2008). Эти таксоны в других областях имеют весьма ограниченное распространение (в Африке и Южной Америке — только на крайнем юге, встречены они также в Новой Зеландии, а изоподы — и на Индостане). Сходное распространение имеют бокоплавы Paramelitidae (Австралия — 43 вида, юг Африки — 26). Все рыбы, которых некоторые считают первично пресноводными, речные раки и изоподы обитают в восточной Австралии и её юго-западном углу и отсутствуют в реках остальной её территории, а в Новой Гвинее обитают только на юго-востоке. Бокоплавы обитают исключительно на юге Австралии. Наяды широко распространены по всей Австралии и принадлежат к двум подсемействам Hyriidae, оба они обитают и в Новой Зеландии, Hyriidae также разнообразны в Южной Америке, но южноамериканские относятся к двум другим подсемействам (Рис. 4.20). Лишь на западе Новой Гвинеи обитают два вида Unionidae. Все 6 семейств первично пресноводных гастропод способны обитать во временных водоёмах, к ним относится примерно 20% фауны гастропод области. Бедность пресноводной фауны Австралии прослеживается и на других беспозвоночных, так тут практически отсутствуют Diaptomidae (Calanoida). Во вторично пресноводной биоте Австралии интересно полное отсутствие сумчатых млекопитающих. Вероятно это связано с бедностью Австралии водоёмами, поскольку в Южной Америке есть ведущий водный образ жизни водный опоссум Chironectes minimus с развитыми плавательными перепонками на лапах.

Рис. 4.25. Ареалы семейств бокоплавов надсемейства Crangonyctoidea.

Этот первичнопресноводный таксон возник, по-видимому, до распада Пангеи. Crangonyctidae и Paramelitidae широко распрострaнены первый на континентах Лавразии, второй — Гондваны, остальные семейства имеют реликтовые ареалы, преимущественно в умеренных районах обоих полушарий: All — Allocrangonyctidae, Aus — Austrocrangonyctidae, Cry — Crymostygiidae, fal — "faiklandiellids”, Neo — Neoniphargidae, Par — Paracrangonyctidae, Per — Perthiidae, Phr — Phreatogammaridae, Pse — Pseudocrangonyctidae, Ste — Sternophysingidae. По: Vainola et al., 2008). Ранее к этому надсемейству относили и индостанский Indoniphargus.

Рис. 4.26. Ареал изопод Phreatoicidea. Цифры — число видов.

Сравнительная с другими материками бедность первично пресноводной фауны Австралии связана, по-видимому, не только с её ранним отделением от Южной Америки, т. е. с тем, что многие первично пресноводные таксоны не смогли сюда попасть, но и с их вымиранием из-за сравнительно малого размера континента и маловодности его водоёмов. В частности в водоёмах Австралии невозможно обитание столь крупных рыб, как на других материках.

Как и на других южных материках (Южной Америке и Африке) по пресноводной биоте в Австралии можно выделить две подобласти: тропическую и умеренную.

Для тропической подобласти характерно гораздо большее разнообразие рыб. Почти все первично(?) и вторично пресноводные, равно как и большинство периферических рыб обитает только в тропической подобласти. Для умеренной подобласти специфичны периферические Galaxidae и первично(?) пресноводные Lepidogalaxiidae и Gadopsidae.

Районирование по распространению ручейников (Moor, Ivanov, 2008) (Рис. Ц7) совсем иное. Почти вся Австралия вместе с Новой Зеландией объединены в одну область, резко отличающуюся от северной Австралии и Новой Гвинеи, которые объединены в одну область с Зондскими и Филиппинскими островами и Индокитаем. В этом схема сходна со схемами биогеографического районирования суши (см. Главу 3).