Происхождение вида - итог микроэволюции - ЭВОЛЮЦИЯ - РЕГУЛИРУЕМЫЙ ПРОЦЕСС

Постановка проблемы урока

Скрещивание особей из различных популяций одного вида даёт жизнеспособное и плодовитое потомство.

Скрещивание особей из популяций различных видов, если и возможно, происходит в природе очень редко.

• Есть ли противоречие между этими фактами? Какая грань лежит между ними? (См. с. 350.)

Необходимые базовые знания

• Перечислите основные факторы эволюции и объясните, как они связаны между собой. (§ 39)

• Какая минимальная группа особей может существовать неопределённо долго? Дайте её определение. (§ 23)

Решение проблемы

Популяция - единица эволюции

ЭВОЛЮЦИЯ охватывает все формы жизни и отражается в изменениях на любом уровне организации живого. Но какая наименьшая живая система может быть самостоятельным участником эволюционного процесса?

Очевидно, что такой системой не может быть отдельный организм, так как генотип особи остаётся неизменным в течение жизни. Этот генотип может либо сохраниться в потомках, либо погибнуть навсегда вместе со смертью особи. Поэтому отдельные особи служат лишь материалом для действия отбора. Устойчивое наследование и изменение признаков может продолжаться только в большой группе особей — популяции. Она обладает большим разнообразием материала для отбора - изменчивостью особей. Благодаря свободному скрещиванию особей полезные признаки легко распространяются в новых поколениях популяции.

Группа популяций, объединённых общим происхождением (вид) или местом обитания (сообщество), тоже может эволюционировать совместно — например, при изменении общего для них климата. Но условия жизни каждой популяции во всём остальном различны, различно и действие на них отбора. Результаты изменений генофонда (совокупности всех генотипов) будут у каждой популяции свои, они не смогут передаваться членам других популяций, так как между ними нет свободного скрещивания.

Таким образом, популяция служит элементарной единицей эволюции. Её члены обладают сходными условиями жизни и общим генофондом с необходимым разнообразием признаков, способностью наследовать их в долгом ряду поколений и изменять под действием естественного отбора.

Каждый вид изолирован от других видов

В природе скрещивание особей обычно возможно не только в пределах одной популяции, но и между особями соседних популяций.

Если же скрещивание между популяциями невозможно — говорят о репродуктивной изоляции популяций.

Биологический вид — это репродуктивно изолированная группа популяций, в пределах которой скрещивание особей даёт жизнеспособное плодовитое потомство.

Это означает, что скрещивание между популяциями одного вида возможно (хотя бы потенциально), а между популяциями разных видов оно невозможно по тем или иным природным причинам или же ведёт к нежизнеспособному, неплодовитому потомству.

В чём биологический смысл изоляции видов? Рассмотрим пример скрещивания двух видов, которое возможно только в экспериментальных условиях. Уже в первом поколении изменчивость “расползается”, а во втором — и вовсе теряет определённость (рис. 44.1).

44.1. Эксперимент по скрещиванию популяций двух близких видов белоногих хомячков из Северной Америки. Признак, по которому они различались, у потомков потерял определённость.

• Как вы думаете, какие зверьки были бы более жизнеспособными в природе: родители или потомки? Почему?

Следовательно, когда популяции в процессе эволюции расходятся больше некоторого предела, скрещивание между ними становится опасным. Межвидовая гибридизация если и возможна, то разрушает как уникальные приспособления, так и механизмы устойчивого воспроизведения их в ряду поколений. По этой причине гибридизация между видами в природных условиях отсутствует или крайне редка.

Иное дело - популяции одного вида. Даже если они долгое время разделены географической преградой, их эволюционное расхождение обычно не так велико. В случае снятия преграды они могут начать свободно скрещиваться, в результате чего различия между ними снова исчезнут.

На различии внутри- и межвидовых процессов основано разделение микроэволюции, протекающей внутри вида, и макроэволюции, которую совершают виды и более высокие систематические группы.

Процесс эволюционного расхождения форм - популяций, видов, родов, семейств и т.п. — Дарвин назвал дивергенцией (рис. 44.2).

44.2. Схема последовательных стадий дивергенции форм. Переплетающиеся “веточки” и их проекции на схеме обозначают отдельные популяции. Расходящиеся пучки “веточек” отражают процесс разделения предкового вида на два дочерних.

Как учёные решают, что считать видом, а что нет

Критериями вида называются свойства, позволяющие систематикам установить видовую самостоятельность той или иной группы популяций. Эти свойства обычно косвенно указывают на генетическую совместимость популяций внутри вида и изоляцию их от прочих популяций. Трудности здесь возникают лишь в тех случаях, когда речь идёт о близких видах.

Есть самый простой и часто используемый морфологический критерий: разные виды, как правило, различаются по признакам внешнего и внутреннего строения.

Этот критерий применим и к ископаемым организмам.

• Найдите разрывы в изменчивости признаков разных видов на схематических рисунках вверху. Они косвенно указывают на отсутствие гибридизации между ними.

Если для каждого предполагаемого вида удаётся построить ареал распространения - географический критерий вида, тогда надёжность суждения об их видовой принадлежности усиливается. Если ареалы близких форм хотя бы частично пересекаются и промежуточные формы (предполагаемые гибриды) в области совместного обитания встречаются редко, то это, скорее всего, разные виды. Но бывают случаи, когда разные популяции одного и того же вида обитают совместно. Их скрещиванию препятствуют либо разные места размножения, либо разные сроки. Таким способом нередко разделяются популяции проходных рыб (обитающих в море и размножающихся в реках).

Одного несомненного критерия на все случаи жизни не существует. На первый взгляд кажется, что таковым мог бы быть критерий репродуктивной изоляции. Но вы знаете, что в искусственных условиях некоторые пары видов поддаются гибридизации. Виды, лишённые перекрёстного размножения, также невозможно диагностировать при помощи этого критерия. Наконец, можно добавить, что люди с разным резус-фактором обладают резко пониженной генетической совместимостью. Оказывается, даже особи одной популяции могут отличаться по степени репродуктивной совместимости. Поэтому биологи для различения видов на практике применяют несколько критериев одновременно.

Критерии вида

Критерий	Характеристика
Морфологический	Разрывы постепенности в морфологических признаках
Географический	Явные различия и удалённость областей распространения
Экологический	Различие экологических особенностей, лишённое переходов
Поведенческий	Разрывы постепенности в спектрах поведения
Физиолого-биохимический	Часто различный состав структурных белков
Хромосомный	Чёткие различия по числу хромосом в наборе и по их форме в метафазе
Репродуктивный	Нескрещиваемость в природе, нежизнеспособность гибридов

Изоляция и изолирующие механизмы

44.3. Распространение белки и формирование нового вида белки.

Приспособление обыкновенной белки к разнообразию условий жизни в лесной зоне Евразии привело к образованию множества географически обособленных разновидностей - подвидов. Давняя изоляция одного из подвидов в Закавказье создала предпосылку для возникновения особого вида - кавказской белки и формирования нового вида белки.

Что же приводит к появлению различий: изоляция или естественный отбор? И то и другое. Изоляция — препятствие к скрещиванию — необходимая предпосылка возникновения различий. Но без отбора тоже не обходится. Вот два примера разорванных ареалов, между частями которых лежит большая часть Евразии, а различий нет даже на уровне подвидов (рис. 44.4).

44.4. Разорванные ареалы голубой сороки и вьюна.

Первичные формы изоляции — чаще всего пространственной, временной и экологической — механически разделяют население вида на отдельные популяции. Их изоляция может послужить предпосылкой для постепенного расхождения их признаков - дивергенции. Длительная же дивергенция популяций в условиях изоляции может привести к тому, что при вторичной встрече на общей территории они окажутся неспособными скрещиваться или эта способность, окажется сильно ограниченной. Всё, что препятствует межвидовой гибридизации, называется изолирующими механизмами. Они являются следствием естественного отбора, приспособившего популяции к различным условиям. Самые распространённые даны в таблице.

Изолирующие механизмы

Действующие до оплодотворения	Действующие после оплодотворения
- Экологические препятствия - Временные преграды - Поведенческие преграды - Механические преграды (помехи оплодотворению)	- Гибель гамет - Нежизнеспособность гибридов - Стерильность (неплодовитость) гибридов

• Какие изолирующие механизмы более выгодны для особи, а какие - более надёжны? Какие говорят о давнем и значительном расхождении родства?

Ареалы двух близких видов синиц-лазоревок пересеклись в Средней России в XIX в., при этом отмечались гибриды. Со временем их становилось меньше, а последние 50 лет их вовсе не обнаруживали. Это свидетельствует о совершенствовании изолирующих механизмов путём отбора в условиях совместного обитания (рис. 44.5).

44.5. Лазоревка и белая лазоревка.

• Какие изолирующие механизмы могут возникнуть просто как побочный результат дивергенции форм, а какие отбор может формировать при совместном обитании?

Способы видообразования

Географическое видообразование — результат адаптации пространственно изолированных популяций к местным условиям обитания. Его принципиальная схема:

Австралийские мухоловки — лесные птицы. Сокращение лесной зоны из-за иссушения климата привело к разрыву ареала предковой формы. На каждом участке возникли самостоятельные виды. Новая эпоха увлажнения привела к расширению ареала одного из них, который затем вновь распался на два изолированных участка. В результате на востоке Австралии в наше время обитает два вида, а на западе - один (рис. 44.6).

44.6. Реконструкция видообразования и последующего расселения австралийских мухоловок.

44.7. Чёрная и серая вороны - молодые, недавно обособившиеся виды. Поэтому отбор не создал полноценных изолирующих механизмов, и в зоне контакта число гибридов между ними велико.

Экологическое видообразование — результат адаптации совместно обитающих форм к различным условиям жизни путём экологической изоляции. Его принципиальная схема:

На нескашиваемых лугах погремок цветёт на протяжении всего лета, пик цветения приходится на июль. Там, где косят в конце июня — начале июля, возникло две формы погремка: осеменяющаяся до покоса и вырастающая после него. В более южных районах два покоса, первый в конце весны. Там появился, кроме того, погремок, плодоносящий в мае (рис. 44.8).

44.8. Реконструкция первых этапов видообразования у большого погремка.

Обобщение новых знаний

Эволюционирующая популяция в результате изоляции и приспособления к новым условиям может стать видом, завершая процесс микроэволюции. Вид - это группа популяций, тем или иным способом изолированных от скрещивания с другими видами.

Вид. Дивергенция. Микроэволюция и макроэволюция. Критерии вида. Изоляция. Географическое и экологическое видообразование

Применение знаний

1. Почему популяцию называют единицей эволюции?

2. Что такое вид?

3. Как систематики устанавливают видовую самостоятельность?

4. Какие причины способствуют изоляции видов?

5. Как образуются новые виды? В чём разница географического и экологического видообразования?

6. Чем процедура установления видовой самостоятельности систематиком отличается от последующего определения этого же вида разными людьми с помощью определителя?

7. Почему экологическое видообразование чаще встречается у беспозвоночных и растений, чем у наземных позвоночных?

Мои биологические исследования

Изучение морфологического критерия вида

Возьмите живые растения или гербарные материалы растений разных видов, открытки с изображением птиц или насекомых. Выберите пары видов, рассмотрите и сравните их, используя морфологические признаки. Оформите в виде таблицы или схемы сравнительную характеристику рассматриваемых видов. Сделайте вывод, объяснив причину сходства и различий растений или животных разных видов.