Взаимодействие генов - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Постановка проблемы урока

Факт 1.Организм - единое целое, в основе этой целостности лежит взаимная согласованность строения и функций его частей: клеток, тканей и органов.

Факт 2.В хромосомах находятся гены, каждый из которых влияет на определённый признак организма. При скрещиваниях происходит случайное комбинирование независимых наследственных задатков. Они определяют случайный набор функций будущего организма.

• В чём противоречие? Какая проблема возникает из этих двух фактов? Предложите свой вариант и сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Что такое доминирование? (§ 26)

• Что означает независимое наследование аллеля и гена? (§ 26-27)

• Как реализуется наследственная информация в организме? (§ 15)

Решение проблемы

Взаимодействие аллельных генов

• Как два аллеля могут определять три варианта признака?

На страницах учебника мы уже неоднократно рассматривали такое взаимодействие аллельных генов, при котором в гетерозиготе один из генов проявляет полное доминирование над другим. Примером полного доминирования служит жёлтый цвет семян гороха по отношению к зелёному, серая окраска дикого типа у дрозофилы по сравнению с чёрной, нормальное развитие крыльев по отношению к укороченной длине.

Другой тип взаимодействия аллельных генов —неполное доминирование(рис. 30.1). При этом фенотип гетерозиготы имеет промежуточный характер, в нём проявляются свойства, обусловленные обоими аллелями.

30.1. Неполное доминирование у ночной красавицы

Механизм таких взаимодействий обычно довольно прост. Доминантный аллель кодирует синтез определённого белка - строительного материала или фермента, а рецессивный не кодирует ничего. Одного работающего гена часто достаточно, чтобы обеспечить нормальную функцию. Но иногда количество белка тоже важно. Например, в белых цветках рецессивные аллели не вырабатывают никакого пигмента. У гетерозиготного растения один ген вырабатывает красный пигмент - его цветки розовые. Если же работают два доминантных гена, то цветки получаются ярко-красными.

• Проявление каких генотипов различается в случаях с полным и неполным доминированием? Как это влияет на расщепление?

Множественные аллели

• Как наследуются признаки одного гена с тремя и более аллелями?

До сих пор мы рассматривали две альтернативные формы существования каждого гена. В природных популяциях каждый ген представлен множеством аллелей, но более часто встречается лишь один из них (“норма”, или “дикий тип”). Другие представляют собой менее удачные мутации этого аллеля или даже вредные мутации, снижающие жизнеспособность. Но бывает, что несколько мутаций встречаются с примерно равной частотой и взаимодействуют друг с другом. Такое взаимодействие называютмножественным аллелизмом.При этом у каждой диплоидной особи может быть, конечно же, не более двух различных аллелей одного гена.

Множественный аллелизм характерен для наследования групп крови у млекопитающих. Например, у человека группы крови определяются тремя аллелями одного и того же гена — А, В и 0 (ноль). Доминантные аллели А и В вырабатывают ферменты, присоединяющие к поверхности эритроцита определённый сахар, а рецессивный аллель 0 не вырабатывает никакого фермента. Таким образом, люди с различными группами крови будут иметь следующие наборы генов: I группа — 00, II группа - АА или А0, III группа - ВВ или В0, IV группа - АВ. Два доминантных аллеля не подавляют друг друга, а совместным действием определяют новый признак — группу крови, добавление которой к другим ведёт к свёртыванию.

Взаимодействие неаллельных генов

• Прочтите текст, рассмотрите схемы и объясните, в чём эти случаи схожи, а чем отличаются от рассмотренных примеров моно- и дигибридного скрещивания.

Комплементарностью,или комплементарным взаимодействием генов, называют совместное влияние неаллельных генов на фенотипическое проявление признака. При этом в доминантной форме каждый ген в отдельности (Аbили аВ) и их совместное действие (АВ) приводят к разным фенотипическим проявлениям признака.

Комплементарное взаимодействие наблюдается при наследовании формы гребня у кур (рис. 30.2). Розовидный гребень определяется доминантным аллелем А (А.bb). Гороховидный гребень определяется доминантным аллелем В (ааВ). Ореховидный гребень определяет присутствие в генотипе двух доминантных аллелей разных генов (А.В).

30.2. Формы гребня у кур:А — простой; Б — гороховидный; В —розовидный; Г — ореховидный

Скрещивание выглядит так:

Здесь выполняется правило единообразия гибридов первого поколения (F₁), но потомки оказываются “ни в мать, ни в отца”.

• Теперь можно расписать расщепление аллелей и фенотипических признаков во втором поколении (F₂), используя таблицу для дигибридного скрещивания (см. § 25), подставив в неё данные о фенотипическом проявлении генотипов кур с разными формами гребней.

Эпистазом,или эпистатическим взаимодействием генов, называют случаи подавления доминантного гена другим, неаллельным ему доминантным геном. Это явление было открыто при анализе мастей (окраски) у лошади (рис. 30.3).

30.3. Масти (окраски) у лошади: А - серая, или мышастая; Б - чёрная, или вороная; В —рыжая или гнедая

Серую, или мышастую, масть (раннее поседение) определяет доминантный аллель С. Чёрную, или вороную, масть определяет доминантный аллель В, а рыжую или гнедую — рецессивный аллельb.

Гомозиготы СС и гетерозиготы Сс всегда будут мышастыми из-за раннего поседения, независимо от того, каким аллелем представлен другой ген (В илиb).

В классическом дигибридном расщеплении Г. Менделя во втором поколении гибридов было четыре класса генотипов, различающихся по фенотипу (см. § 25).

• Какие три фенотипических класса получатся во втором поколении при данном скрещивании?

Полимерией,или полимерным взаимодействием генов, называют зависимость фенотипического выражения признака от количества неаллельных доминантных генов, вносящих вклад в его развитие. Например, в результате скрещивания краснозёрных пшениц с белозерными установлено, что растения с генотипами ААВВ имеют красные зёрна, растения с генотипами ааbb—белые зёрна, растения с любыми тремя доминантными генами — красноватые зёрна, растения с двумя доминантными генами — рыжие зёрна, растения с одним доминантным геном — жёлтые зёрна. Иными словами, накопление определённых неаллельных генов может вызвать изменение выраженности признака.

Уже зная механизм взаимодействия аллельных генов, мы можем предположить аналогичные неаллельные эффекты. Каждый ген производит некоторый белок, а признак может определяться взаимодействием белков: пигментов, смешение которых даёт новый опенок; ферментов, уничтожающих созданный пигмент или, например, вызывающих усиленное деление некоторых клеток. Полимерные гены могут просто увеличивать выработку одного белка. Однако нередко всё происходит намного сложнее.

Взаимодействие генов при образовании целостного фенотипа

• Правильно ли утверждение, что каждый ген генотипа отвечает за развитие одного отдельного признака организма?

Изучая генетику, мы привыкли наблюдать, что каждый ген вызывает развитие определённого признака. Однако в природе случаи, в которых гены влияют не на один, а на многие признаки организма, т.е.множественное действие гена,встречаются довольно часто. Просто их не рассматривают при описании генетических закономерностей из-за сложности получаемой картины. Приведём в качестве примера всего один классический случай с серповидно-клеточной анемией (рис. 30.4) — влияние небольшой мутации одного из генов на целый комплекс органов и систем органов человека. Организм — сложная система. Выведение из строя всего одного его элемента может привести к целой цепи изменений в его функционировании.

30.4. Серповидно-клеточная анемия — нарушение, возникающее при замене всего одного основания в триплете ДНК

Признаки организма - это не только его форма и окраска, но и особенности физиологии, включая нервную систему, уровень секреции гормонов и другие механизмы регуляции, вплоть до поведения. Все признаки в конечном счёте обусловлены химическими реакциями, происходящими в организме и его клетках. Они контролируются ферментами, а синтез ферментов совершается по матрице ДНК. Различают простые и сложные признаки: простой признак — результат работы одного гена, сложный — многих (двух и более). Как правило, для формирования сложного признака должно произойти несколько химических реакций, зависящих от работы нескольких генов (рис. 30.5). Это явление получило название полигенного наследования признака.

30.5. Влияние многих генов на любые из продуктов клеточных реакций

Таким образом, в общем случае правильнее говорить не о влиянии одного гена на один признак, а о целостном влиянии всего набора генов — генотипа — на весь набор признаков - фенотип (рис. 30.6). Учитывая это, нетрудно понять, как велико влияние наследственности на все регуляторные функции организма, обеспечивающие его целостность. Иначе говоря, генотип с помощью отдельных “слов”-генов кодирует целостный организм.

30.6. Схема взаимодействия вторичныхпродуктов генов при определении признаков организма.

Обобщение новых знаний

В основе формирования каждого сложного признака организма лежит множество химических реакций, каждая из которых управляется ферментами, закодированными в генах. Каждый такой признак организма - результат полигенного наследования. Но и большинство генов обладает множественным действием на признаки организма.

Полное и неполное доминирование, множественный аллелизм.

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Множественное действие генов. Полигенное наследование

Применение знаний

1. Что такое множественное действие генов и полигенное наследование?

2. Дискретность наследственных задатков (генов) - главное обобщение Грегора Менделя. Можно ли сказать, что такой же дискретностью обладают и определяемые генами признаки фенотипа?

3. Могут ли потомки обладать признаками, которых не имели их родители?

4. У матери была II группа крови (генотип АА), у отца - III (генотип ВО). Какая группа крови может быть у их детей?

5. Цвет кожи наследуется путём полимерии. Генотип чернокожего отца – ААВВССDD,его белой супруги - ааbbссdd.Какого цвета будет кожа их потомка?

6. У кур чёрная окраска оперения доминирует над белой. Все гетерозиготные особи имеют голубую окраску оперения. Какое получится потомство по окраске оперения, если голубых кур скрестить с белыми петухами? А если голубых - с чёрными? Дайте объяснение.