СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ - ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ - ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

Задачи. Сформировать знания о сцепленном наследовании тех признаков, за которые отвечают гены, локализованные в одной хромосоме, вывести и сформулировать закон Т. Г. Моргана, рассмотреть возможности анализа расстояния между генами по количественным характеристикам перекомбинаций признаков в потомстве, продолжить формирование навыков решения генетических задач.

Оборудование. Демонстрационный материал: таблицы по общей биологии, кодограмма (приложение 2), диафильм «Законы наследственности».

Ход урока:

Повторение. Письменная работа с карточками на 10 мин.

1. Задача. У томатов круглая форма плодов доминирует над грушевидной, красная окраска — над желтой. Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве 25% растений дали круглые красные плоды, 25% — круглые желтые, 25% — грушевидные красные и 25% — грушевидные желтые. Каковы генотипы родителей и потомства?

2. Задача. У томатов круглая форма плодов доминирует над грушевидной, красная окраска — над желтой. Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве 50% растений дали круглые красные плоды, 50% — круглые желтые. Каковы генотипы родителей и потомства?

3. Задача. В семье от кареглазых родителей родился голубоглазый мальчик и кареглазая девочка. Карий цвет глаз доминирует над голубым. Напишите возможные генотипы родителей и детей.

Работа с карточкой у доски: приложение 3.

Компьютерное тестирование: приложение 1.

Устное повторение.

Изучение нового материала. Объяснение с помощью диафильма, кодограммы (приложение 2).

Закон Т. X. Моргана. Г. Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее.

Кроме того, они имеют отличия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде. Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибридов, имеющих серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% серые длиннокрылые и 41,5% черные с зачаточными крыльями) и лишь незначительная часть мушек имела перекомбинированные признаки (8,5% черные длиннокрылые и 8,5% серые с зачаточными крыльями).

Анализируя полученные результаты, Морган пришел к выводу, что гены, обусловливающие развитие серой окраски тела и длинных крыльев, локализованы в одной хромосоме, а гены, обусловливающие развитие черной окраски тела и зачаточных крыльев, — в другой. Явление совместного наследования признаков Морган назвал сцеплением.

Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Поскольку гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов, количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом (например, у человека 46 хромосом, или 23 пары гомологичных хромосом, соответственно количество групп сцепления в соматических клетках человека — 23). Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ к ав, а отцовский — один тип — ав. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и аавв. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Аавв и ааВв. Для объяснения этого факта необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Ав и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но поскольку кроссинговер происходит не во всех гаметах, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

В зависимости от особенностей образования гамет различают: кроссоверные гаметы — гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер; некроссоверные гаметы — гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера.

Соответственно этому различают: рекомбинантные (кроссоверные) особи — возникшие с участием кроссоверных гамет; нерекомбинантные (некроссоверные) особи — возникшие без участия кроссоверных гамет.

Гены в хромосомах имеют разную силу сцепления. Сцепление генов может быть: полным, если между генами, относящимися к одной группе сцепления, рекомбинация невозможна; неполным, если между генами, относящимися к одной группе сцепления, возможна рекомбинация.

Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Его величина зависит от силы сцепления между генами и соответствует проценту рекомбинантных особей от общего числа потомков, полученных при скрещивании. Например, в рассмотренном выше анализирующем скрещивании получено 17% особей с перекомбинированными признаками. Следовательно, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (а также черной окраски тела и зачаточных крыльев) равно 17%. В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой.

Результатом исследований Т. X. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены.

3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности.

4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов.

5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом.

6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость).

7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

Закрепление. Беседа. Работа учащихся с тетрадью и кодограммой.

Задание на дом. Изучить текст параграфа, ответить на вопросы.

Приложение 1. Кодограмма к уроку

Тема: Закон Т. X. Моргана. § 26, зад. 2

Сцепленное наследование

Анализирующее, ожидаем: 25% АаВb, 25% Aabb, 25% ааВb, 25% aabb.

Но результат всегда другой: 41,5% АаВb, 41,5% aabb, 8,5% Aabb, 8,5% ааВb.

Гены АВ; ab наследуются вместе, т. к. они в одной хромосоме, генотип

Обр. гаметы

Происходит кроссинговер, обр. 17% кроссоверных гамет:

Обр. гаметы

Значение кроссинговера?

Расстояние между генами АВ равно 17%, или 17 морганидам.

Гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе. Количество групп = n!

Приложение 2. Карточка для работы у доски

Запишите номера вопросов, против них — правильные ответы.

1. Сколько пар хромосом отвечает за наследование окраски семян (желтая, зеленая) и формы семян (гладкая, морщинистая) у гороха?

2. Генотип гороха с желтой окраской и морщинистой формой семян — AAbb. Сколько различных типов гамет будет образовываться у данного сорта?

3. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных фенотипов ожидается в потомстве?

4. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных генотипов ожидается в потомстве?

5. У томатов круглая форма плодов доминирует над грушевидной, красная окраска — над желтой. Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве все растения имеют круглые и красные плоды. Каковы генотипы родителей?

Записав ответы, садитесь на место.

Приложение 3. Компьютерное тестирование

Задание 21. «Дигибридное скрещивание. Третий закон Г. Менделя»

Тест 1. Сколько пар хромосом отвечает за наследование окраски семян (желтая, зеленая) и формы семян (гладкая, морщинистая) у гороха?

1. Одна пара.

2. Две пары.

3. Три пары.

4. Четыре пары.

Тест 2. Генотип гороха с желтой окраской и морщинистой формой семян — AAbb. Сколько различных типов гамет будет образовываться у данного сорта?

1. Один сорт.

2. Два сорта.

3. Три сорта.

4. Четыре сорта.

Тест 3. Генотип гороха с желтой окраской и морщинистой формой семян АаВb. Сколько различных типов гамет будет образовываться у данной особи?

1. Один сорт.

2. Два сорта.

3. Три сорта.

4. Четыре сорта.

Тест 4. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных фенотипов ожидается в потомстве?

1. Один фенотип.

2. Два фенотипа.

3. Три фенотипа.

4. Четыре фенотипа.

Тест 5. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных генотипов ожидается в потомстве?

1. Шестнадцать разных генотипов.

2. Двенадцать разных генотипов.

3. Девять разных генотипов.

4. Четыре генотипа.

**Тест 6. Желтый цвет и гладкая форма горошин — доминантные признаки. Какие генотипы могут быть у гороха с желтыми и гладкими семенами?

1. ААВВ.

2. ААbb.

3. ааВВ.

4. АаВВ.

5. Aabb.

6. АаВb.

7. ААВb.

8. ааВb.

Тест 7. Желтый цвет и гладкая форма горошин — доминантные признаки. Какой генотип может быть у гороха с зелеными и морщинистыми семенами?

1. aabb.

2. ААbb.

3. ааВВ.

4. АаВВ.

5. Aabb.

6. АаВb.

7. ААВb.

8. ааВb.

**Тест 8. Желтый цвет (А) и гладкая форма горошин (В) — доминантные признаки. Какие генотипы могут быть у гороха с зелеными и гладкими семенами?

1. ААВВ.

2. ААbb.

3. ааВВ.

4. АаВВ.

5. Aabb.

6. aabb.

7. ААВb.

8. ааВb.

Тест 9. У томатов круглая форма плодов (А) доминирует над грушевидной (а), красная окраска (В) — над желтой (b). Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве все растения имеют круглые и красные плоды. Каковы генотипы родителей?

1. АаВb х aabb.

2. АаВВ х aabb.

3. ААВb х ааbb.

4. ААВВ х aabb.

Тест 10. У томатов круглая форма плодов доминирует над грушевидной, красная окраска — над желтой. Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве 25% растений с круглыми красными плодами, 25% с круглыми желтыми плодами, 25% с грушевидными красными и 25% с грушевидными желтыми плодами. Каковы генотипы родителей?

1. АаВb х aabb.

2. АаВВ х aabb.

3. ААВb х aabb.

4. ААВВ х aabb.